Jak metabolizować glukozę, aby wytworzyć ATP?

Glukoza, cukier o sześciu atomach węgla, jest podstawowym „wkładem” w równanie, które napędza całe życie. Energia z zewnątrz jest w jakiś sposób zamieniana na energię dla komórki. Każdy żywy organizm, od najlepszego przyjaciela po najmniejszą bakterię, ma komórki, które spalają glukozę jako paliwo na poziomie metabolizmu korzeni.

Organizmy różnią się stopniem, w jakim ich komórki mogą pozyskiwać energię z glukozy. We wszystkich komórkach ta energia ma postać adenozynotrifosforan (ATP).

Dlatego jedna rzecz wspólną cechą wszystkich żywych komórek jest to, że metabolizują glukozę, aby wytworzyć ATP. Dana cząsteczka glukozy wchodząca do komórki mogła zacząć się jako stek na obiad, jako ofiara dzikiego zwierzęcia, jako materia roślinna lub jako coś innego.

Niezależnie od tego, różne procesy trawienne i biochemiczne rozłożyły wszystkie cząsteczki wielowęglowe w wszelkie substancje, które organizm przyjmuje w celu pożywienia dla cukru monosacharydowego, który wchodzi w metabolizm komórkowy ścieżki.

Chemicznie, glukoza jest heksoza cukier, klątwa będąc greckim przedrostkiem oznaczającym „sześć”, liczbę atomów węgla w glukozie. Jego wzór cząsteczkowy to do₆H₁₂O₆, co daje mu masę cząsteczkową 180 gramów na mol.

Glukoza jest również monosacharyd czyli cukier, który zawiera tylko jedną podstawową jednostkę, lub monomer.Fruktoza jest kolejnym przykładem monosacharydu, podczas gdy sacharozalub cukier stołowy (fruktoza plus glukoza), laktoza (glukoza plus galaktoza) i maltoza (glukoza plus glukoza) są disacharydy.

Zauważ, że stosunek atomów węgla, wodoru i tlenu w glukozie wynosi 1:2:1. W rzeczywistości wszystkie węglowodany wykazują ten sam stosunek, a ich wzory cząsteczkowe mają postać C_nieH_2nO_nie.

ATP jest nukleozyd, w tym przypadku adenozyna, z dołączonymi do niej trzema grupami fosforanowymi. To faktycznie sprawia, że ​​jest to nukleotyd, ponieważ nukleozyd to a pentoza cukier (albo ryboza lub dezoksyryboza) w połączeniu z zasadą azotową (tj. adeniną, cytozyną, guaniną, tyminą lub uracylem), podczas gdy nukleotyd jest nukleozydem z jedną lub większą liczbą przyłączonych grup fosforanowych. Ale pomijając terminologię, ważna rzecz, o której należy wiedzieć ATP jest to, że zawiera adeninę, rybozę i łańcuch trzech grup fosforanowych (P).

ATP jest wytwarzany przez fosforylacja z difosforan adenozyny (ADP), i odwrotnie, gdy końcowe wiązanie fosforanowe w ATP to hydrolizowany, ADP i P_ja (fosforan nieorganiczny) są produktami. ATP jest uważane za „walutę energetyczną” komórek, ponieważ ta niezwykła cząsteczka jest używana do zasilania prawie każdego procesu metabolicznego.

Oddychania komórkowego to zestaw szlaków metabolicznych w organizmach eukariotycznych, który przekształca glukozę w ATP i dwutlenek węgla w obecności tlenu, wydzielając wodę i wytwarzając bogactwo ATP (36 do 38 cząsteczek na zainwestowaną cząsteczkę glukozy) w proces.

Zrównoważony wzór chemiczny dla ogólnej reakcji netto, z wyłączeniem nośników elektronów i cząsteczek energii, to:

do₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 godz₂O

Oddychanie komórkowe obejmuje w rzeczywistości trzy odrębne i sekwencyjne ścieżki:

• Glikoliza, który występuje we wszystkich komórkach i ma miejsce w cytoplazmie i jest zawsze pierwszym etapem metabolizmu glukozy (a u większości prokariotów również ostatnim etapem).
  
• cykl Krebsa, zwany również cyklem kwasu trikarboksylowego (TCA) lub cyklem kwasu cytrynowego, który rozwija się w macierzy mitochondrialnej.
• łańcuch transportu elektronów, który ma miejsce na wewnętrznej błonie mitochondrialnej i generuje większość ATP wytwarzanego podczas oddychania komórkowego.

Ostatnie dwa z tych etapów są zależne od tlenu i razem tworzą oddychanie aerobowe. Często jednak w dyskusjach na temat metabolizmu eukariotycznego, glikoliza, choć nie zależy od tlenu, jest uważana za część”oddychanie aerobowe" ponieważ prawie cały jej główny produkt, pirogronian, przechodzi do pozostałych dwóch ścieżek.

W glikolizie glukoza jest przekształcana w serii 10 reakcji w cząsteczkę pirogronianu, z zysk netto dwóch cząsteczek ATP i dwie cząsteczki „nośnika elektronów” dinukleotyd nikotynamidoadeninowy (NADH). Na każdą cząsteczkę glukozy wchodzącą w proces powstają dwie cząsteczki pirogronianu, ponieważ pirogronian ma trzy atomy węgla do sześciu w glukozie.

W pierwszym kroku glukoza jest fosforylowana, aby stać się glukozo-6-fosforan (G6P). Powoduje to, że glukoza jest metabolizowana, a nie wycofuje się z powrotem przez Błona komórkowa, ponieważ grupa fosforanowa nadaje G6P ładunek ujemny. W ciągu kilku kolejnych etapów cząsteczka jest przekształcana w inną pochodną cukru, a następnie ponownie fosforylowana, aby stać się fruktozo-1,6-bisfosforan.

Te wczesne etapy glikolizy wymagają zainwestowania dwóch ATP, ponieważ jest to źródło grup fosforanowych w reakcjach fosforylacji.

Fruktozo-1,6-bisfosforan dzieli się na dwie różne trójwęglowe cząsteczki, z których każda ma własną grupę fosforanową; prawie wszystkie z nich są szybko przekształcane w drugie, 3-fosforan aldehydu glicerynowego (G3P). Tak więc od tego momentu wszystko jest zduplikowane, ponieważ na każdą glukozę „w górę” przypada dwa G3P.

Od tego momentu G3P jest fosforylowany w etapie, który również wytwarza NADH z utlenionej postaci NAD+, a następnie dwie grupy fosforanowe są podane cząsteczkom ADP w kolejnych etapach przegrupowania w celu wytworzenia dwóch cząsteczek ATP wraz z końcowym produktem węglowym glikolizy, pirogronian.

Ponieważ dzieje się to dwa razy na cząsteczkę glukozy, druga połowa glikolizy wytwarza cztery ATP na netto zysk z glikolizy dwóch ATP (ponieważ dwa były wymagane na początku procesu) i dwóch NADH.

w reakcja przygotowawcza, po tym jak pirogronian wytworzony w glikolizie przedostanie się z cytoplazmy do macierzy mitochondrialnej, jest najpierw przekształcany w octan (CH₃COOH-) i CO₂ (w tym scenariuszu produkt odpadowy), a następnie do związku zwanego acetylokoenzym A, lub acetylo-CoA. W tej reakcji generowany jest NADH. To przygotowuje grunt pod cykl Krebsa.

Ta seria ośmiu reakcji została tak nazwana, ponieważ jeden z reagentów w pierwszym etapie, szczawiooctan, jest również produktem w ostatnim kroku. Zadaniem cyklu Krebsa jest rola dostawcy, a nie producenta: generuje tylko dwa ATP na cząsteczkę glukozy, ale dostarcza sześć dodatkowych NADH i dwa FADH₂, inny nośnik elektronów i bliski krewny NADH.

(Zauważ, że oznacza to jeden ATP, trzy NADH i jeden FADH₂na obrót cyklu. Na każdą glukozę, która wchodzi w glikolizę, dwie cząsteczki acetylo-CoA wchodzą w cykl Krebsa.)

W przeliczeniu na glukozę, energia liczona do tego punktu wynosi cztery ATP (dwie z glikolizy i dwa z Krebsa cyklu), 10 NADH (dwa z glikolizy, dwa z reakcji przygotowawczej i sześć z cyklu Krebsa) i dwa FADH₂ z cyklu Krebsa. Podczas gdy związki węgla w cyklu Krebsa nadal wirują w górę, nośniki elektronów przemieszczają się z macierzy mitochondrialnej do błona mitochondrialna.

Kiedy NADH i FADH₂ uwalniają swoje elektrony, które są wykorzystywane do tworzenia gradientu elektrochemicznego przez błonę mitochondrialną. Ten gradient jest używany do zasilania przyłączenia grup fosforanowych do ADP w celu wytworzenia ATP w procesie zwanym fosforylacja oksydacyjna, nazwany tak, ponieważ ostatecznym akceptorem elektronów kaskadowo od nośnika elektronów do nośnika elektronów w łańcuchu jest tlen (O₂).

Ponieważ każdy NADH daje trzy ATP i każdy FADH₂ daje dwa ATP w fosforylacji oksydacyjnej, co dodaje do mieszanki (10)(3) + (2)(2) = 34 ATP. A zatem jedna cząsteczka glukozy może dostarczyć do 38 ATP w organizmy eukariotyczne.