Glykolyse: Definisjon, trinn, produkter og reaktanter

I samsvar med de grunnleggende fysiske lovene trenger alle levende ting energi fra miljøet i en eller annen form for å opprettholde livet. Det er tydelig at forskjellige organismer har utviklet forskjellige måter å høste drivstoff fra forskjellige kilder for å drive mobilmaskineriet som driver hverdagslige prosesser som vekst, reparasjon og reproduksjon.

Planter og dyr skaffer åpenbart ikke mat (eller tilsvarende i organismer som faktisk ikke kan "spise" noe) lignende midler, og deres respektive innder fordøyer ikke molekyler ekstrahert fra drivstoffkilder på samme måte. Noen organismer krever oksygen for å overleve, andre blir drept av det, og andre kan tåle det, men fungerer godt i fraværet.

Til tross for en rekke strategier som levende ting bruker for å utvinne energi fra de kjemiske bindingene i karbonrike forbindelser, betegnes serien med ti metabolske reaksjoner samlet glykolyse er felles for praktisk talt alle celler, både i prokaryote organismer (nesten alle bakterier) og i eukaryote organismer (for det meste planter, dyr og sopp).

En oversikt over de viktigste inngangene og utgangene av glykolyse er et godt utgangspunkt for å forstå hvordan celler går om til konvertering molekyler samlet fra den ytre verden til energi for å opprettholde de utallige livsprosesser der kroppens celler kontinuerlig er forlovet.

Glykolysereaktanter er ofte oppført glukose og oksygen, mens vann, karbondioksid og ATP (adenosin trifosfat, molekylet som oftest lever for å drive cellulære prosesser) er gitt som glykolyseprodukter, som følger:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ -> 6 CO₂ + 6 H₂O + 36 (eller 38) ATP

Å kalle dette "glykolyse", som noen tekster gjør, er feil. Dette er netto reaksjonen fra aerobisk respirasjon som helhet, hvorav glykolyse er det første trinnet. Som du vil se i detalj, er produktene av glykolyse i seg selv pyruvat og en beskjeden mengde energi i form av ATP:

C₆H₁₂O₆ -> 2 C₃H₄O₃ + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +

NADH, eller NAD + i sin av-protonerte tilstand (nikotinamid-adenindinukleotid), er en såkalt høyenergi-elektronbærer og et mellomprodukt i mange cellulære reaksjoner involvert i frigjøring av energi. Legg merke til to ting her: Den ene er at glykolyse alene ikke er så effektiv til å frigjøre ATP som fullstendig aerob respirasjon, i som pyruvat produsert i glykolyse kommer inn i Krebs-syklusen på vei til de karbonatomer som lander i elektrontransporten kjede. Mens glykolyse finner sted i cytoplasmaet, oppstår de etterfølgende reaksjonene av aerob respirasjon i cellulære organeller kalt mitokondrier.

Glukose, som inneholder en struktur med seks ringer som inkluderer fem karbonatomer og ett oksygenatom, skyves inn i cellen over plasmamembranen av spesialiserte transportproteiner. Når den er inne, fosforyleres den umiddelbart, dvs. en fosfatgruppe er festet til den. Dette gjør to ting: Det gir molekylet en negativ ladning, som faktisk fanger det i cellen (ladede molekyler kan ikke lett krysse plasmamembranen) og det destabiliserer molekylet, og setter det opp for meg mer virkelighet fordelt på mindre komponenter.

Det nye molekylet kalles glukose-6-fosfat (G-6-P), siden fosfatgruppen er festet til nummer 6 karbonatomet i glukose (det eneste som ligger utenfor ringstrukturen). Enzymet som katalyserer denne reaksjonen er en heksokinase; "heks-" er gresk prefiks for "seks" (som i "seks-karbon sukker") og kinaser er enzymer som sveiper en fosfatgruppe fra ett molekyl og klemmer den andre steder; i dette tilfellet blir fosfatet tatt fra ATP, og etterlater ADP (adenosindifosfat) i kjølvannet.

Det neste trinnet er omdannelsen av glukose-6-fosfat til fruktose-6-fosfat (F-6-P). Dette er rett og slett en omorganisering av atomer, eller en isomerisering, uten tillegg eller subtraksjoner, slik at et av karbonatomene i glukosringen beveges utenfor ringen, og etterlater en fem-atomring i seg plass. (Du husker kanskje at fruktose er "fruktsukker", et vanlig og naturlig forekommende kostholdselement.) Enzymet som katalyserer denne reaksjonen er fosfoglukose-isomerase.

Det tredje trinnet er en annen fosforylering, katalysert av fosfofruktokinase (PFK) og gir fruktose 1,6-bisfosfat (F-1,6-BP). Her kobles den andre fosfatgruppen til karbonatomet som ble trukket ut av ringen i forrige trinn. (Kjemi nomenklatur tips: Årsaken til at dette molekylet kalles "bisfosfat" i stedet for "difosfat" er at de to fosfater er sammen med forskjellige karbonatomer, snarere enn at det ene er forbundet med det andre motsatt en karbon-fosfatbinding.) I dette så vel som forrige fosforyleringstrinn, kommer fosfatet som leveres fra et ATP-molekyl, så disse tidlige glykolysetrinnene krever en investering på to ATP.

Det fjerde trinnet av glykolyse bryter et nå ustabilt seks-karbonmolekyl i to forskjellige tre-karbonmolekyler: glyseraldehyd 3-fosfat (GAP) og dihydroksyacetonfosfat (DHAP). Aldolase er enzymet som er ansvarlig for denne spaltingen. Du kan se fra navnene på disse tre-karbonmolekylene at hver og en av dem får en av fosfatene fra overordnet molekyl.

Med glukose som har blitt manipulert og delt inn i omtrent like store biter på grunn av en liten energiinnsats, er gjenværende reaksjoner av glykolyse innebærer gjenvinning av fosfater på en måte som resulterer i en nettoenergi gevinst. Den grunnleggende årsaken til at dette skjer er at det er mer å fjerne fosfatgrupper fra disse forbindelsene energisk gunstig enn å bare ta dem direkte fra ATP-molekyler og bruke dem på andre formål; tenk på de første trinnene i glykolyse i form av et gammelt ordtak - "Du må bruke penger for å tjene penger."

I likhet med G-6-P og F-6-P er GAP og DHAP isomerer: De har samme molekylformel, men forskjellige fysiske strukturer. Når det skjer, ligger GAP på den direkte kjemiske banen mellom glukose og pyruvat, mens DHAP ikke gjør det. Derfor tar det enzymet kalt triose fosfatisomerase (TIM) i det femte trinnet av glykolyse kostnad og konverterer DHAP til GAP. Dette enzymet er beskrevet som et av de mest effektive i all menneskelig energimetabolisme, og fremskynder reaksjonen det katalyserer med en faktor på omtrent ti milliarder (10¹⁰).

I det sjette trinnet blir GAP omdannet til 1,3-bisfosfoglyserat (1,3-BPG) under påvirkning av enzymet av glyseraldehyd-3-fosfatdehydrogenase. Dehydrogenase-enzymer gjør nøyaktig hva navnene deres tilsier - de fjerner hydrogenatomer (eller protoner, hvis du foretrekker det). Hydrogenet frigjort fra GAP finner veien til et molekyl av NAD + som gir NADH. Husk at begynnelsen med dette trinnet, for regnskapsformål, multipliseres alt med to, siden det første molekylet glukose blir to molekyler av GAP. Dermed har to NAD + -molekyler blitt redusert til to NADH-molekyler etter dette trinnet.

De facto-reverseringen av de tidligere fosforyleringsreaksjonene av glykolyse begynner med det syvende trinnet. Her fjerner enzymet fosfoglyseratkinase et fosfat fra 1,3-BPG for å gi 3-fosfoglyserat (3-PG), med fosfat som lander på ADP for å danne ATP. Siden dette igjen involverer to 1,3-BOG-molekyler for hvert glukosemolekyl som kommer inn i glykolyse oppstrøms, betyr dette at to ATP-er produseres samlet, og utelukker de to ATP-ene som er investert i trinn 1 og tre.

I trinn åtte omdannes 3-PG til 2-fosfoglyserat (2-PG) takket være fosfoglyseratmutase, som ekstraherer den gjenværende fosfatgruppen og flytter den ett karbon over. Mutaseenzymer skiller seg fra isomeraser ved at, i stedet for å omorganisere strukturen til et helt molekyl, de bare flytter en "rest" (i dette tilfellet en fosfatgruppe) til et nytt sted mens de forlater den generelle strukturen intakt.

I trinn ni blir imidlertid denne bevaring av strukturen gjengitt, da 2-PG omdannes til fosfoenolpyruvat (PEP) av enzymet enolase. En enol er en kombinasjon og en alk_ene_ og og en alkohol. Alkener er hydrokarboner som inkluderer en karbon-karbon dobbeltbinding, mens alkoholer er hydrokarboner med en hydroksylgruppe (-OH) vedlagt. -OH i tilfelle av enol er festet til et av karbonene som er involvert i karbon-karbon dobbeltbinding av PEP.

Til slutt, i det tiende og siste trinnet av glykolyse, blir PEP omdannet til pyruvat av enzymet pyruvatkinase. Hvis du fra navnene på de forskjellige aktørene i dette trinnet mistenker at ytterligere to molekyler av ATP genereres i prosessen (ett per faktisk reaksjon), har du rett. Fosfatgruppen fjernes fra PEP og legges til ADP som lurer i nærheten, og gir ATP og pyruvat. Pyruvat er et keton, som betyr at det har et ikke-terminal karbon (det vil si et som ikke er i enden av molekylet) involvert i en dobbeltbinding med oksygen og to enkeltbindinger med annet karbon atomer. Den kjemiske formelen for pyruvat er C₃H₄O₃, men uttrykker dette som (CH₃) CO (COOH) gir et mer lysende bilde av sluttproduktet av glykolyse.

Den totale frigjorte energimengden (det er fristende, men galt å si "produsert", ettersom energiproduksjon "er en feilbetegnelse), blir praktisk uttrykt som to ATP per molekyl glukose. Men for å være mer matematisk presis, er dette også 88 kilojoules per mol (kJ / mol) glukose, tilsvarende omtrent 21 kilokalorier per mol (kcal / mol). Et mol av et stoff er massen av det stoffet som inneholder Avogadros antall molekyler, eller 6,02 × 10²³ molekyler. Molekylmassen av glukose er litt over 180 gram.

Siden, som nevnt tidligere, kan aerob respirasjon utlede godt over 30 molekyler ATP per glukose investert, er det fristende å betrakte energiproduksjonen av glykolyse alene som triviell, nesten verdiløs. Dette er helt usant. Tenk på at bakterier, som har eksistert i nærmere tre og en halv milliard år, kan klare seg ganske bra med å bruke glykolyse alene, fordi dette er utsøkt enkle livsformer som har få av kravene til eukaryote organismer gjøre.

Faktisk er det mulig å se aerob respirasjon annerledes ved å stå hele ordningen på hodet: Mens denne typen energi produksjon er absolutt et biokjemisk og evolusjonært vidunder, organismer som for det meste bruker det, er absolutt avhengige av den. Dette betyr at når oksygen ikke er noe å finne, organismer som er avhengige utelukkende eller sterkt av aerob metabolisme - det vil si hver organisme som leser denne diskusjonen - kan ikke overleve lenge i fravær av oksygen.

Under alle omstendigheter beveger det meste av pyruvatet som produseres i glykolyse seg inn i mitokondrie-matrisen (analog med cytoplasma av hele celler) og går inn i Krebs-syklusen, også kalt sitronsyresyklus eller trikarboksylsyre syklus. Denne reaksjonsserien tjener primært til å generere mange højenergi-elektronbærere, både NADH og en beslektet forbindelse kalt FADH₂, men gir også to ATP per originalt glukosemolekyl. Disse molekylene migrerer deretter til mitokondriell membran og deltar i elektrontransportkjedereaksjonene som til slutt frigjør 34 flere ATP.

I mangel av tilstrekkelig oksygen (for eksempel når du trener anstrengende), gjennomgår noe av pyruvat gjæringen, en slags anaerob metabolisme der pyruvat omdannes til melkesyre, og genererer mer NAD + for bruk i metabolsk prosesser.