Wat is de functie van aerobe ademhaling?

Aërobe ademhaling, een term die vaak door elkaar wordt gebruikt met 'cellulaire ademhaling', is een wonderbaarlijk hoogrenderende manier voor levende wezens om energie extraheren die is opgeslagen in de chemische bindingen van koolstofverbindingen in de aanwezigheid van zuurstof, en deze geëxtraheerde energie gebruiken om te gebruiken in de stofwisseling processen. Eukaryotische organismen (d.w.z. dieren, planten en schimmels) maken allemaal gebruik van aerobe ademhaling, voornamelijk dankzij de aanwezigheid van cellulaire organellen die mitochondriën worden genoemd. Een paar prokaryotische organismen (d.w.z. bacteriën) maken gebruik van meer rudimentaire aerobe ademhalingsroutes, maar in het algemeen, als je "aërobe ademhaling" ziet, zou je moeten denken "meercellig eukaryotisch" organisme."

Maar dat is niet het enige dat in je op moet komen. Wat volgt, vertelt u alles wat u moet weten over de chemische basisroutes van aerobe ademhaling, waarom dat zo is zo'n essentiële reeks reacties, en hoe het allemaal begon in de loop van biologische en geologische geschiedenis.

Alle cellulaire voedingsstoffenmetabolisme begint met glucosemoleculen. Deze suiker met zes koolstofatomen kan worden afgeleid van voedingsmiddelen in alle drie de macronutriëntenklassen (koolhydraten, eiwitten en vetten), hoewel glucose zelf een eenvoudig koolhydraat is. In aanwezigheid van zuurstof wordt glucose omgezet en afgebroken in een keten van ongeveer 20 reacties om kooldioxide, water, warmte, en 36 of 38 moleculen adenosinetrifosfaat (ATP), het molecuul dat het vaakst door cellen in alle levende wezens wordt gebruikt als een directe bron van brandstof. De variatie in de hoeveelheid ATP geproduceerd door aerobe ademhaling weerspiegelt het feit dat plantencel plants persen soms 38 ATP uit één glucosemolecuul, terwijl dierlijke cellen 36 ATP per glucose genereren molecuul. Deze ATP is afkomstig van het combineren van vrije fosfaatmoleculen (P) en adenosinedifosfaat (ADP), met bijna alle dit gebeurt in de allerlaatste stadia van aërobe ademhaling in de reacties van het elektronentransport ketting.

De volledige chemische reactie die aërobe ademhaling beschrijft, is:

C₆H₁₂O₆ + 36 (of 38) ADP + 36 (of 38) P + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + 420 kcal + 36 (of 38) ATP.

Hoewel de reactie zelf in deze vorm eenvoudig genoeg lijkt, logenstraft het de veelheid aan stappen die nodig zijn om van de linkerkant van de vergelijking (de reactanten) naar de rechterkant (de producten, inclusief 420 kilocalorieën vrijgekomen warmte). Volgens afspraak is de hele verzameling reacties verdeeld in drie delen op basis van waar ze voorkomen: glycolyse (cytoplasma), de Krebs-cyclus (mitochondriale matrix) en de elektronentransportketen (binnenste mitochondriale membraan). Voordat we deze processen in detail onderzoeken, is het echter in orde om te bekijken hoe aerobe ademhaling op aarde begon.

De functie van aerobe ademhaling is om brandstof te leveren voor het herstel, de groei en het onderhoud van cellen en weefsels. Dit is een enigszins formele manier om op te merken dat aerobe ademhaling eukaryote organismen in leven houdt. U kunt vele dagen zonder voedsel en in de meeste gevallen op zijn minst een paar dagen zonder water, maar slechts een paar minuten zonder zuurstof.

Zuurstof (O) wordt in normale lucht aangetroffen in zijn diatomische vorm, O₂. Dit element werd in zekere zin ontdekt in de 17e eeuw, toen het voor wetenschappers duidelijk werd dat lucht een element bevat van vitaal belang voor het voortbestaan ​​van dieren, die in een gesloten omgeving door vlammen of, op langere termijn, door ademen.

Zuurstof vormt ongeveer een vijfde van het gasmengsel dat je inademt. Maar het was niet altijd zo in de 4,5 miljard jaar oude geschiedenis van de planeet, en de verandering in de hoeveelheid zuurstof in de atmosfeer van de aarde in de loop van de tijd heeft voorspelbaar diepgaande effecten gehad op biologische evolutie. Gedurende de eerste helft van de huidige levensduur van de planeet was er Nee zuurstof in de lucht. 1,7 miljard jaar geleden bestond de atmosfeer uit 4 procent zuurstof en waren er eencellige organismen verschenen. Door 0,7 miljard jaar geleden, O₂ tussen 10 en 20 procent van de lucht uitmaakten, en er waren grotere, meercellige organismen ontstaan. Vanaf 300 miljoen jaar geleden was het zuurstofgehalte gestegen tot 35 procent van de lucht, en dienovereenkomstig waren dinosaurussen en andere zeer grote dieren de norm. Later, het aandeel van de lucht in handen van O₂ gedaald tot 15 procent om weer te stijgen tot waar het nu is.

Het is duidelijk door alleen dit patroon te volgen dat het wetenschappelijk zeer waarschijnlijk lijkt dat de ultieme functie van zuurstof is om dieren groot te laten worden.

De 10 reacties van glycolyse hebben zelf geen zuurstof nodig om te verlopen, en glycolyse komt tot op zekere hoogte voor in alle levende wezens, zowel prokaryotisch als eukaryoot. Maar glycolyse is een noodzakelijke voorloper voor de specifieke aërobe reacties van cellulaire ademhaling, en wordt normaal gesproken samen met deze beschreven.

Zodra glucose, een molecuul met zes koolstofatomen met een hexagonale ringstructuur, het cytoplasma van een cel binnengaat, wordt het onmiddellijk gefosforyleerd, wat betekent dat er een fosfaatgroep aan een van zijn koolstofatomen is gehecht. Hierdoor wordt het glucosemolecuul effectief in de cel gevangen door het een netto negatieve lading te geven. Het molecuul wordt vervolgens herschikt tot gefosforyleerde fructose, zonder verlies of winst van atomen, voordat nog een ander fosfaat aan het molecuul wordt toegevoegd. Dit destabiliseert het molecuul, dat vervolgens uiteenvalt in een paar drie-koolstofverbindingen, elk met zijn eigen fosfaat eraan vastgemaakt. De ene wordt omgezet in de andere, en dan, in een reeks stappen, geven de twee drie-koolstofmoleculen hun fosfaten af ​​aan ADP-moleculen (adenosinedifosfaat) om 2 ATP op te leveren. Het oorspronkelijke glucosemolecuul met zes koolstofatomen eindigt als twee moleculen van een molecuul met drie koolstofatomen, pyruvaat genaamd, en bovendien worden twee moleculen NADH (later in detail besproken) gegenereerd.

Pyruvaat beweegt, in aanwezigheid van zuurstof, in de matrix (denk aan "midden") van cellulaire organellen genaamd mitochondriën en wordt omgezet in een twee-koolstofverbinding, genaamd acetyl co-enzym A (acetyl CoA). Daarbij wordt een molecuul koolstofdioxide (CO₂). Daarbij wordt een molecuul NAD⁺ (een zogenaamde hoogenergetische elektronendrager) wordt omgezet in NADH.

De Krebs-cyclus, ook wel de citroenzuurcyclus of de tricarbonzuurcyclus genoemd, wordt eerder een cyclus dan een reactie genoemd omdat een van zijn producten, het vier-koolstofmolecuul oxaalacetaat, opnieuw het begin van de cyclus ingaat door te combineren met een molecuul van acetyl COA. Dit resulteert in een molecuul met zes koolstofatomen dat citraat wordt genoemd. Dit molecuul wordt door een reeks enzymen gemanipuleerd tot een vijf-koolstofverbinding, alfa-ketoglutaraat genaamd, die vervolgens een andere koolstof verliest om succinaat op te leveren. Elke keer dat er een koolstof verloren gaat, is het in de vorm van CO₂, en omdat deze reacties energetisch gunstig zijn, gaat elk koolstofdioxideverlies gepaard met de omzetting van een andere NAD⁺ naar NAD. De vorming van succinaat creëert ook een ATP-molecuul.

Succinaat wordt omgezet in fumaraat, waarbij één molecuul FADH. wordt gegenereerd₂ van FAD²⁺ (een elektronendrager vergelijkbaar met NAD⁺ in functie). Dit wordt omgezet in malaat, wat een ander NADH oplevert, dat vervolgens wordt omgezet in oxaalacetaat.

Als je de score bijhoudt, tel je 3 NADH, 1 FADH₂ en 1 ATP per beurt van de Krebs-cyclus. Maar houd er rekening mee dat elk glucosemolecuul twee moleculen acetyl CoA levert voor toegang tot de cyclus, dus het totale aantal gesynthetiseerde moleculen is 6 NADH, 2 FADH₂ en 2 ATP. De Krebs-cyclus genereert dus niet direct veel energie - slechts 2 ATP per molecuul glucose dat stroomopwaarts wordt aangevoerd - en er is ook geen zuurstof nodig. Maar de NADH en FADH₂ zijn cruciaal voor de oxidatieve fosforylering stappen in de volgende reeks reacties, gezamenlijk de elektronentransportketen genoemd.

De verschillende moleculen van NADH en FADH₂ gemaakt in de voorgaande stappen van cellulaire ademhaling zijn klaar om te worden gebruikt in de elektronentransportketen, die optreedt in plooien van het binnenste mitochondriale membraan, cristae genaamd. In het kort, de hoogenergetische elektronen gehecht aan NAD⁺ en FAD²⁺ worden gebruikt om een ​​protongradiënt over het membraan te creëren. Dit betekent alleen dat er een hogere concentratie protonen is (H⁺ ionen) aan de ene kant van het membraan dan aan de andere kant, waardoor deze ionen een impuls krijgen om van gebieden met een hogere protonconcentratie naar gebieden met een lagere protonconcentratie te stromen. Op deze manier gedragen protonen zich weinig anders dan bijvoorbeeld water dat "wil" bewegen van een hoger gelegen gebied naar een lager gelegen gebied. concentratie – hier onder invloed van de zwaartekracht in plaats van de zogenaamde chemiosmotische gradiënt waargenomen in het elektronentransport ketting.

Zoals een turbine in een waterkrachtcentrale die de energie van stromend water gebruikt om elders werk te doen (in dat geval elektriciteit opwekken), een deel van de energie die door het proton wordt opgewekt gradiënt over het membraan wordt vastgelegd om vrije fosfaatgroepen (P) aan ADP-moleculen te hechten om ATP te genereren, een proces dat fosforylering wordt genoemd (en in dit geval oxidatieve fosforylering). In feite gebeurt dit keer op keer in de elektronentransportketen, totdat alle NADH en FADH₂ van glycolyse en de Krebs-cyclus - ongeveer 10 van de eerste en twee van de laatste - wordt gebruikt. Dit resulteert in de aanmaak van ongeveer 34 moleculen ATP per glucosemolecuul. Aangezien glycolyse en de Krebs-cyclus elk 2 ATP per glucosemolecuul opleveren, is de totale hoeveelheid als energie vrijkomt, althans onder ideale omstandigheden, 34 + 2 + 2 = 38 ATP in totaal.

Er zijn drie verschillende punten in de elektronentransportketen waar protonen het binnenste mitochondriale membraan kunnen passeren om de ruimte ertussen binnen te gaan. later en het buitenste mitochondriale membraan, en vier verschillende moleculaire complexen (genummerd I, II, III en IV) die de fysieke ankerpunten vormen van de ketting.

De elektronentransportketen heeft zuurstof nodig omdat O₂ dient als de laatste elektronenpaaracceptor in de keten. Als er geen zuurstof aanwezig is, stoppen de reacties in de keten snel omdat de "stroomafwaartse" stroom van elektronen ophoudt; ze kunnen nergens heen. Een van de stoffen die de elektronentransportketen kunnen verlammen, is cyanide (CN^-). Dit is de reden waarom je cyanide misschien hebt gezien als een dodelijk gif in moordprogramma's of spionagefilms; wanneer het in voldoende doses wordt toegediend, stopt de aërobe ademhaling bij de ontvanger, en daarmee het leven zelf.

Vaak wordt aangenomen dat planten fotosynthese ondergaan om zuurstof uit koolstofdioxide te maken, terwijl dieren dit gebruiken ademhaling om koolstofdioxide uit zuurstof te genereren, waardoor een mooi ecosysteem-breed, complementair balans. Hoewel dit op het eerste gezicht waar is, is het misleidend, omdat planten gebruik maken van zowel fotosynthese als aerobe ademhaling.

Omdat planten niet kunnen eten, moeten ze hun voedsel zelf maken, in plaats van opnemen. Dit is waar fotosynthese voor is, een reeks reacties die plaatsvindt in organellen die dieren niet chloroplasten noemen. Aangedreven door zonlicht, CO₂ in de plantencel wordt geassembleerd tot glucose in chloroplasten in een reeks stappen die lijken op de elektronentransportketen in mitochondriën. De glucose komt dan vrij uit de chloroplast; de meeste als het een structureel deel van de plant wordt, maar sommige ondergaan glycolyse en gaan vervolgens door de rest van de aerobe ademhaling nadat ze de mitochondriën van de plantencel zijn binnengegaan.