Wat voert glycolyse uit?

Glycolyse is een universeel proces onder levensvormen op planeet Aarde. Van de eenvoudigste eencellige bacteriën tot de grootste walvissen in de zee, alle organismen - of meer specifiek elk van hun cellen - gebruiken het suikermolecuul met zes koolstofatomen glucose als energiebron.

glycolyse is de reeks van 10 biochemische reacties die dienen als de eerste stap naar de volledige afbraak van glucose. In veel organismen is het ook de laatste en dus enige stap.

Glycolyse is de eerste van drie stadia van cellulaire ademhaling in het taxonomische (d.w.z. levensclassificatie) domein Eukaryota (of eukaryoten), waaronder dieren, planten, protisten en schimmels.

In de domeinen Bacteriën en Archaea, die samen de meestal eencellige organismen vormen die prokaryoten, is glycolyse de enige metabole show in de stad, omdat hun cellen niet over de machine beschikken om cellulaire ademhaling tot zijn voltooiing uit te voeren.

De volledige reactie die wordt omvat door de afzonderlijke stappen van glycolyse is:

C₆H₁₂O₆ + 2 NAD⁺ + 2 ADP + 2 P_ik → 2 CH₃(C=O)COOH + 2 ATP + 2 NADH + 4 H⁺ + 2 H₂O

In woorden betekent dit dat glucose, de elektronendrager nicotinamide adenine dinucleotide, adenosine difosfaat en anorganisch fosfaat (P_ik) combineren om pyruvaat te vormen, adenosine trifosfaat, de gereduceerde vorm van nicotinamide-adenine-dinucleotide en waterstofionen (die als elektronen kunnen worden beschouwd).

Merk op dat zuurstof niet in deze vergelijking voorkomt, omdat glycolyse kan doorgaan zonder O₂. Dit kan een punt van verwarring zijn, omdat, aangezien glycolyse een noodzakelijke voorloper is van de aërobe segmenten van cellulaire ademhaling bij eukaryoten ("aëroob" betekent "met zuurstof"), wordt het vaak ten onrechte gezien als een aerobe werkwijze.

Glucose is een koolhydraat, wat betekent dat de formule ervan uitgaat van de verhouding van twee waterstofatomen voor elk koolstof- en zuurstofatoom: C_neeH_2nO_nee. Het is een suiker, en specifiek een monosacharide, wat betekent dat het niet kan worden gesplitst in andere suikers, net als de disachariden sucrose en galactose. Het bevat een ringvorm met zes atomen, waarvan vijf koolstofatomen en één zuurstof.

Glucose kan in het lichaam worden opgeslagen als een polymeer genaamd glycogeen, wat niets meer is dan lange ketens of vellen van individuele glucosemoleculen verbonden door waterstofbruggen. Glycogeen wordt voornamelijk opgeslagen in de lever en in de spieren.

Atleten die bij voorkeur bepaalde spieren gebruiken (bijv. marathonlopers die vertrouwen op hun quadriceps en kuit spieren) passen zich door training aan om ongewoon grote hoeveelheden glucose op te slaan, vaak 'carbo-loading' genoemd.

Adenosinetrifosfaat (ATP) is de "energievaluta" van alle levende cellen. Dit betekent dat wanneer voedsel wordt gegeten en afgebroken tot glucose voordat het de cellen binnengaat, het uiteindelijke doel van het metabolisme van glucose is: de synthese van ATP, een proces dat wordt aangedreven door de energie die vrijkomt wanneer de bindingen in glucose en de moleculen waarin het wordt veranderd in glycolyse en aërobe ademhaling zijn uit elkaar gebroken.

De ATP die door deze reacties wordt gegenereerd, wordt gebruikt voor de dagelijkse basisbehoeften van het lichaam, zoals weefselgroei en -herstel en lichaamsbeweging. Naarmate de trainingsintensiteit toeneemt, schakelt het lichaam over van het verbranden van vetten of triglyceriden (via de oxidatie vetzuren) tot het verbranden van glucose, omdat dit laatste proces resulteert in meer ATP dat per molecuul wordt aangemaakt brandstof.

Vrijwel alle biochemische reacties zijn afhankelijk van de hulp van gespecialiseerde eiwitmoleculen genaamd enzymen verder gaan.

Enzymen zijn katalysatoren, wat inhoudt dat ze reacties versnellen – soms met een factor een miljoen of meer – zonder zelf in de reactie te veranderen. Ze worden meestal genoemd naar de moleculen waarop ze werken en hebben aan het einde "-ase", zoals "fosfoglucose-isomerase", dat de atomen in glucose-6-fosfaat herschikt in fructose-6-fosfaat.

(Isomeren zijn verbindingen met dezelfde atomen maar verschillende structuren, analoog aan anagrammen in de wereld van woorden.)

Meest enzymen in menselijke reacties voldoen aan een "één op één" regel, wat betekent dat elk enzym een ​​bepaalde reactie katalyseert, en omgekeerd, dat elke reactie slechts door één enzym kan worden gekatalyseerd. Dit niveau van specificiteit helpt cellen om de snelheid van reacties en, bij uitbreiding, de hoeveelheden verschillende producten die op elk moment in de cel worden geproduceerd, strak te reguleren.

Wanneer glucose een cel binnenkomt, is het eerste dat gebeurt dat het wordt gefosforyleerd - dat wil zeggen, een fosfaatmolecuul is gehecht aan een van de koolstofatomen in glucose. Dit geeft een negatieve lading aan het molecuul, waardoor het effectief in de cel wordt gevangen. Dit glucose-6-fosfaat wordt vervolgens geïsomeriseerd zoals hierboven beschreven in fructose-6-fosfaat, die vervolgens een andere fosforyleringsstap ondergaat om te worden fructose-1,6-bisfosfaat.

Elk van de fosforyleringsstappen omvat de verwijdering van een fosfaat uit ATP, waardoor adenosinedifosfaat (ADP) achter. Dit betekent dat hoewel het doel van glycolyse is om ATP te produceren voor gebruik door de cel, het een "opstartkost" met zich meebrengt van 2 ATP per glucosemolecuul dat de cyclus binnenkomt.

Fructose-1,6-bisfosfaat wordt vervolgens gesplitst in twee moleculen met drie koolstofatomen, elk met zijn eigen fosfaat eraan vastgemaakt. Een van deze, dihydroxyacetonfosfaat (DHAP), is van korte duur, omdat het snel wordt omgezet in de andere, glyceraldehyde-3-fosfaat. Dus vanaf dit punt komt elke vermelde reactie eigenlijk twee keer voor voor elk glucosemolecuul dat in de glycolyse terechtkomt.

Glyceraldehyde-3-fosfaat wordt omgezet in 1,3-difosfoglyceraat door toevoeging van een fosfaat aan het molecuul. In plaats van afgeleid te zijn van ATP, bestaat dit fosfaat als een vrij of anorganisch (d.w.z. zonder binding aan koolstof) fosfaat. Tegelijkertijd heeft NAD⁺ wordt omgezet in NADH.

In de volgende stappen worden de twee fosfaten gestript van een reeks van drie-koolstofmoleculen en toegevoegd aan ADP om ATP te genereren. Omdat dit twee keer per oorspronkelijk glucosemolecuul gebeurt, worden er in deze "payoff"-fase in totaal 4 ATP aangemaakt. Omdat de "investeringsfase" een invoer van 2 ATP vereiste, is de totale winst in ATP per glucosemolecuul 2 ATP.

Ter referentie, na 1,3-difosfoglyceraat zijn de moleculen in de reactie: 3-fosfoglyceraat, 3-fosfoglyceraat, fosfoenolpyruvaat en tenslotte pyruvaat.

Bij eukaryoten kan pyruvaat dan doorgaan naar een van de twee post-glycolyse-routes, afhankelijk van of er voldoende zuurstof aanwezig is om de aerobe ademhaling te laten verlopen. Als dat het geval is, wat meestal het geval is wanneer het ouderorganisme licht rust of traint, is de pyruvaat wordt getransporteerd van het cytoplasma waar glycolyse plaatsvindt in organellen ("kleine organen") genaamd mitochondriën.

Als de cel toebehoort aan een prokaryoot of aan een zeer hardwerkende eukaryoot, bijvoorbeeld een mens die een halve mijl hardloopt of intensief gewicht opheft, wordt pyruvaat omgezet in lactaat. Terwijl in de meeste cellen lactaat zelf niet als brandstof kan worden gebruikt, creëert deze reactie NAD⁺ van NADH, waardoor glycolyse "stroomopwaarts" kan doorgaan door een kritieke bron van NAD. te leveren⁺.

Dit proces staat bekend als: melkzuurfermentatie.

De aërobe fasen van cellulaire ademhaling die plaatsvinden in mitochondriën worden de. genoemd citroenzuurcyclus en de elektronentransportketen, en deze komen in die volgorde voor. De citroenzuurcyclus (vaak de citroenzuurcyclus of de tricarbonzuurcyclus genoemd) ontvouwt zich in het midden van de mitochondriën, terwijl de elektronentransportketen vindt plaats op het membraan van de mitochondriën dat de grens vormt met het cytoplasma.

De netto reactie van cellulaire ademhaling, inclusief glycolyse, is:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + 38 ATP

De Krebs-cyclus voegt 2 ATP toe en de elektronentransportketen maar liefst 34 ATP voor een totaal van 38 ATP per molecuul glucose dat volledig wordt verbruikt (2 + 2 + 34) in de drie metabole processen.