Glikolīze ir universāls vielmaiņas process starp pasaules dzīvajām būtnēm. Šī 10 reakciju sērija visu šūnu citoplazmā pārveido sešu oglekļa cukura molekulu glikoze divās piruvāta molekulās, divās ATP un divās NADH molekulās.
Uzziniet par glikolīzi.
In prokarioti, kas ir vienkāršākie organismi, glikolīze patiešām ir vienīgā šūnu vielmaiņas spēle pilsētā. Šie organismi, no kuriem gandrīz visi sastāv no vienas šūnas ar salīdzinoši nelielu saturu, ir ierobežoti vielmaiņas vajadzības, un glikolīze ir pietiekama, lai ļautu tām uzplaukt un vairoties, ja nav konkurentu faktori. Eikariotino otras puses, pirms galvenā aerobās elpošanas ēdiena iekļūšanas attēlā, izvelciet glikolīzi kā kaut ko no nepieciešamā uzkoda.
Glikolīzes diskusijas bieži koncentrējas uz apstākļiem, kas to veicina, piemēram, pietiekamu substrāta un enzīmu koncentrāciju. Retāk tiek pieminētas, bet arī svarīgas lietas, kuras varētu būt pēc dizaina kavēt glikolīzes ātrums. Lai arī šūnām ir vajadzīga enerģija, vienmēr pēc iespējas vairāk izejvielu izvadīt caur glikolīzes dzirnavām ne vienmēr ir vēlamais šūnu rezultāts. Par laimi šūnai daudzi glikolīzes dalībnieki spēj ietekmēt tās ātrumu.
Glikozes pamati
Glikoze ir sešu ogļu cukurs ar formulu C6H12O6. (Jautri biomolekulu sīkumi: katram ogļhidrātam - neatkarīgi no tā, vai tas ir cukurs, ciete vai nešķīstošās šķiedras - ir vispārējā ķīmiskā formula CNH2NON.) Tās molārā masa ir 180 g, pēc izmēra līdzīga smagākajām aminoskābēm. Tas spēj brīvi izkliedēties caur plazmas membrānu šūnās un ārpus tām.
Glikoze ir monosaharīds, tas nozīmē, ka tas nav ražots, apvienojot mazākus cukurus. Fruktoze ir monosaharīds, savukārt saharoze ("galda cukurs") ir disaharīds, kas samontēts no glikozes molekulas un fruktozes molekulas.
Glikoze ir gredzena formā, kas lielākajā daļā diagrammu ir attēlota kā sešstūris. Pieci no sešiem gredzena atomiem ir glikoze, bet sestais ir skābeklis. Skaitlis-6 ogleklis atrodas metilgrupā (- CH3) grupa ārpus gredzena.
Pilnīgs glikolīzes ceļš
10 glikolīzes reakciju summas pilnīga formula ir:
C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 Pi + 2 ADP → 2 CH3(C = O) COOH + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+
Vārdos tas nozīmē, ka glikozes molekula tiek pārveidota par divām glikozes molekulām, radot 2 ATP un 2 NADH (nikotīnamīda adenīna dinukleotīda reducētā forma, kopīgs "elektronu nesējs" bioķīmija).
Ņemiet vērā, ka skābeklis nav vajadzīgs. Kaut arī piruvāts gandrīz vienmēr tiek patērēts aerobos elpošanas posmos, glikolīze notiek gan aerobos, gan anaerobos organismos.
Glikolīze: investīciju fāze
Glikolīze ir klasiski sadalīta divās daļās: "investīciju fāzē", kurai nepieciešama 2 ATP (adenozīna trifosfāts, "enerģijas šūnu "valūta), lai glikozes molekulu veidotu par kaut ko tādu, kam ir ļoti daudz potenciālās enerģijas, kā arī ar" izmaksu "vai" novākšanu " fāze, kurā rodas 4 ATP, pārvēršot vienu trīs oglekļa molekulu (gliceraldehīda-3-fosfātu vai GAP) citā, piruvāts. Tas nozīmē, ka uz vienu glikozes molekulu kopā rodas 4 -2 = 2 ATP.
Glikoze, nonākot šūnā, fermenta ietekmē tiek fosforilēta (t.i., tai ir pievienota fosfātu grupa). heksokināze. Šis ferments jeb olbaltumvielu katalizators ir viens no vissvarīgākajiem no regulējošajiem enzīmiem glikolīzē. Katru no 10 reakcijām glikolīzē katalizē viens ferments, un šis enzīms savukārt katalizē tikai šo vienu reakciju.
Glikozes-6-fosfāts (G6P), kas iegūts šajā fosforilēšanas posmā, pirms otrās fosforilēšanas notiek šoreiz pārvēršot fruktozes-6-fosfātā (F6P), šoreiz fosfofruktokināze, vēl viens kritisks regulējošs ferments. Tā rezultātā veidojas fruktoze-1,6-bifosfāts (FBP), un glikolīzes pirmā fāze ir pabeigta.
Glikolīze: atgriešanās fāze
Fruktoze-1,6-bifosfāts tiek sadalīts trīs oglekļa molekulu pārī - dihidroksiacetona fosfātā (DHAP) un gliceraldehīda-3-fosfātā (GAP). DHAP ātri tiek pārveidots par GAP, tāpēc sadalīšanas tīrais efekts ir divu identisku trīs oglekļa molekulu izveidošana no vienas sešu oglekļa molekulas.
Pēc tam fermentu gliceraldehīda-3-fosfāta dehidrogenāzes GAP pārveido par 1,3-difosfoglicerātu. Tas ir aizņemts solis; NAD+ tiek pārveidots par NADH un H+ izmantojot ūdeņraža atomus, kas atdalīti no GAP, un pēc tam molekulu fosforilē.
Atlikušajās darbībās, kas 1,3-difosfoglicerātu pārveido par piruvātu, abi fosfāti tiek secīgi noņemti no trīs oglekļa molekulas, lai radītu ATP. Tā kā viss pēc FBP sadalīšanas notiek divreiz vienā glikozes molekulā, tas nozīmē, ka 2 NADH, 2 H+ un 4 ATP tiek ģenerēti atgriešanās fāzē neto 2 NADH, 2 H+ un 2 ATP.
Lasiet vairāk par glikolīzes gala rezultātu.
Glikolīzes regulēšana
Trīs fermenti, kas piedalās glikolīzē, spēlē galveno lomu procesa regulēšanā. Divas, heksokināze un fosfofruktokināze (vai PFK), jau ir minētas. Trešais, piruvāta kināze, ir atbildīgs par galīgās glikolīzes reakcijas katalizēšanu, fosfoenolpiruvāta (PEP) pārveidošanu par piruvātu.
Katram no šiem fermentiem ir aktivatori kā arī inhibitori. Ja esat iepazinies ar ķīmiju un atgriezeniskās saites kavēšanas jēdzienu, iespējams, varēsiet paredzēt apstākļus, kas liek attiecīgajam fermentam paātrināt vai palēnināt tā darbību. Piemēram, ja šūnas reģionā ir daudz G6P, vai jūs domājat, ka heksokināze agresīvi meklēs visas glikozes molekulas, pa kurām klīst? Iespējams, jūs to nedarīsit, jo šajos apstākļos nav steidzami nepieciešams ģenerēt papildu G6P. Un jūs būtu pareizi.
Glikolīzes fermentu aktivizēšana
Kamēr heksokināzi inhibē G6P, to aktivizē AMP (adenozīna monofosfāts) un ADP (adenozīna difosfāts), tāpat kā PFK un piruvāta kināze. Tas ir tāpēc, ka augstāks AMP un ADP līmenis parasti nozīmē zemāku ATP līmeni, un, ja ATP ir zems, stimuls glikolīzes rašanās procesam ir augsts.
Piruvāta kināzi aktivizē arī fruktoze-1,6-bifosfāts, kas ir jēga, jo pārāk daudz FBP nozīmē ka glikolīzes starpprodukts uzkrājas augšpus straumes un lietām jānotiek ātrāk acs galā process. Arī fruktoze-2,6-bifosfāts ir PFK aktivators.
Glikolīzes fermentu inhibīcija
Heksokināzi, kā atzīmēts, inhibē G6P. PFK un piruvāta kināzi abus kavē ATP klātbūtne tā paša pamata iemesla dēļ, ko tās aktivizē AMP un ADP: Šūnas enerģijas stāvoklis veicina glikolīzes ātruma samazināšanos.
PFK kavē arī citrāts, Krebsa cikla sastāvdaļa, kas notiek pa straumi aerobās elpošanas laikā. Piruvāta kināzi inhibē acetil CoA, kas ir molekula, kurā piruvāts tiek pārveidots pēc glikolīzes beigām un pirms Krebsa cikla sākas (faktiski acetil CoA cikla pirmajā posmā apvienojas ar oksaloacetātu, lai izveidotu citrāts). Visbeidzot, aminoskābe alanīns inhibē arī piruvāta kināzi.
Vairāk par heksokināzes regulēšanu
Jūs varētu sagaidīt, ka citi glikolīzes produkti, izņemot G6P, inhibēs heksokināzi, jo šķiet, ka to klātbūtne ievērojamā daudzumā norāda uz samazinātu nepieciešamību pēc G6P. Tomēr tikai G6P pati inhibē heksokināzi. Kāpēc ir šis?
Iemesls ir diezgan vienkāršs: G6P ir nepieciešams reakcijas ceļiem, kas nav glikolīze, ieskaitot pentozes fosfāta šuntu un glikogēna sintēze. Tādēļ, ja lejupējās molekulas, kas nav G6P, varētu novērst heksokināzi no sava darba, šie citi reakcijas ceļi palēninātu arī G6P trūkuma dēļ, un tādējādi tas būtu sava veida blakus kaitējums.