Kas notiek, kad glikoze nonāk šūnā?

Glikoze ir galvenais šūnu degvielas avots visām dzīvajām būtnēm, sintezēšanai izmantojot enerģiju ķīmiskajās saitēs adenozīna trifosfāts (ATP) dažādos savstarpēji saistītos un savstarpēji atkarīgos veidos. Kad šī sešu oglekļa (t.i., heksozes) cukura molekula šķērso šūnas plazmas membrānu no ārpuses, lai nonāktu citoplazmā, to nekavējoties fosforilēts - tas ir, fosfāta grupa, kurai ir negatīvs elektriskais lādiņš, ir pievienota daļai glikozes molekulas. Tā rezultātā rodas neto negatīva maksa par to, kas pēc tam ir kļuvis par a glikoze-6-fosfāts molekula, kas neļauj tai atstāt šūnu.

Prokarioti, kas ietver Bacteria un Archaea domēnus, nav ar membrānu saistītu organellu, ieskaitot mitohondrijos ka iekšā eikarioti uzņem Krebsa ciklu un no skābekļa atkarīgo elektronu transporta ķēdi. Tā rezultātā prokarioti nepiedalās aerobā ("ar skābekli") elpošanā, tā vietā iegūst gandrīz visu savu enerģiju no glikolīzes, anaerobā procesa, kas darbojas arī pirms aerobās elpošanas, ko veic eikariotu šūnās.

Tā kā glikoze ir viena no vissvarīgākajām molekulām bioķīmijā, un tā ir sākumpunkts, iespējams, vissvarīgākajam reakcijas dzīves planētē Zeme, ir īsa diskusija par šīs molekulas uzbūvi un uzvedību rīkojumu.

Zināms arī kā dekstroze (parasti atsaucoties uz nebioloģiskām sistēmām, piemēram, no kukurūzas izgatavotu glikozi) un cukurs asinīs (atsaucoties uz bioloģiskām sistēmām, piemēram, medicīniskā kontekstā), glikoze ir sešu oglekļa molekula ar ķīmisko formulu C₆H₁₂O₆. Cilvēka asinīs glikozes normālā koncentrācija ir aptuveni 100 mg / dL. 100 mg ir desmitā daļa grama, bet dL ir viena desmitā daļa litra; tas izdodas līdz gramam litrā, un, tā kā vidusmēra cilvēkam ir apmēram 4 litri asiņu, visvairāk cilvēku asinsritē jebkurā laikā ir aptuveni 4 g glikozes - tikai aptuveni viena septītā daļa glikozes unce.

Pieci no sešiem oglekļa (C) atomiem glikozē atrodas sešu atomu gredzens formā, ka molekula dabā aizņem 99,98 procentus laika. Sestais gredzena atoms ir skābeklis (O), un sestais C ir piesaistīts vienam no gredzeniem Cs kā a daļa hidroksimetilgrupa (-CH₂OH) grupa. Tieši pie hidroksilgrupas (-OH) neorganiskais fosfāts (Pi) ir piestiprināts fosforilēšanas procesā, kas aiztur molekulu šūnu citoplazmā.

Prokariotes ir mazas (lielākā daļa ir vienšūnas) un vienkāršas (vienai šūnai, kurai vairumam no tām nav kodola un citu ar membrānu saistītu organellu). Tas var atturēt viņus no tikpat elegantiem un interesantiem kā eikarioti, taču tas arī saglabā to degvielas patēriņu salīdzinoši zemu.

Gan prokariotos, gan eikariotos glikolīze ir pirmais solis glikozes metabolismā. Glikozes fosforilēšana, nonākot šūnā, difundējot visā plazmas membrānā, ir pirmais glikolīzes posms, kas sīkāk aprakstīts nākamajā sadaļā.

• Dažas baktērijas var metabolizēt citus cukurus, izņemot glikozi vai papildus tai, piemēram, saharozi, laktozi vai maltozi. Šie cukuri ir disaharīdi, kas no grieķu valodas nāk no "diviem cukuriem". Tajos ietilpst glikozes monomērs, piemēram, fruktoze, monosaharīds kā viena no abām apakšvienībām.

Glikolīzes beigās glikozes molekula tika izmantota, lai izveidotu divas trīs oglekļa piruvāta molekulas, divas molekulas tā sauktā augstas enerģijas elektronu nesēja nikotinamīda adenīna dinukleotīda (NADH) un divu ATP molekulu neto ieguvums.

Šajā brīdī prokariotos piruvāts parasti nonāk fermentācijā, anaerobā procesā ar daudzām dažādām variācijām, kuras drīz tiks izpētītas. Bet dažas baktērijas ir zināmā mērā attīstījušas spēju veikt aerobo elpošanu un tiek sauktas fakultatīvie anaerobi. Tiek sauktas baktērijas, kas enerģiju var iegūt tikai no glikolīzes uzlikt par pienākumu anaerobiem, un daudzus no tiem faktiski iznīcina skābeklis. Tikai dažas baktērijas ir vienmērīgas obligāt aerobus, kas nozīmē, ka viņiem, tāpat kā jums, ir absolūta prasība pēc skābekļa. Ņemot vērā to, ka baktērijām ir bijis apmēram 3,5 miljardi gadu, lai pielāgotos Zemes maiņas prasībām videi, nevajadzētu būt pārsteidzoši, ka viņi ir devuši virkni pamatmetabolisma izdzīvošanas diapazonu stratēģijas.

Glikolīze ietver 10 reakcijas, kas ir jauks, apaļš skaitlis, taču jums nav obligāti jāiegaumē visi produkti, starpprodukti un fermenti visās šajās darbībās. Tā vietā, lai gan daži no šiem sīkumiem ir jautri un noderīgi zināt, ir svarīgāk iegūt sajūtu kas notiek glikolīzē kopumā, un kāpēc tas notiek (gan attiecībā uz pamata fiziku, gan šūnas vajadzībām).

Glikolīze tiek uztverta šādā reakcijā, kas ir tās 10 atsevišķo reakciju summa:

C₆H₁₂O₆ → 2 C₃H₄O₃ + 2 ATP + 2 NADH

Vienkāršā angļu valodā glikolīzē viena glikozes molekula tiek sadalīta divās piruvāta molekulās, un pa ceļam tiek izveidotas pāris degvielas molekulas un pāris "pirms degvielas" molekulu. ATP ir gandrīz universāla enerģijas valūta šūnu procesos, turpretī NADH, reducētā NAD + vai nikotīnamīda adenīna dinukleotīda forma, darbojas kā augstas enerģijas elektronu nesējs, kas galu galā tos elektronus ūdeņraža jonu (H +) veidā ziedo skābekļa molekulām beigās no elektronu transporta ķēde iekšā aerobā vielmaiņa, kā rezultātā iegūst daudz vairāk ATP nekā tikai glikolīze.

Glikozes fosforilēšana pēc tās iekļūšanas citoplazmā rada glikozes-6-fosfātu (G-6-P). Fosfāts nāk no ATP un tā iekļaušanas glikozes lapās adenozīna difosfāts (ADP) aizmugurē. Kā atzīmēts, tas aiztur glikozi šūnā.

Pēc tam G-6-P tiek pārveidots par fruktozes-6-fosfāts (F-6-P). Tas ir izomerizācija reakcija, jo reaģents un produkts ir viens otra izomēri - molekulas ar vienādu katra atoma veida skaitu, bet ar atšķirīgu telpisko izvietojumu. Šajā gadījumā fruktozes gredzenā ir tikai pieci atomi. Tiek saukts ferments, kas ir atbildīgs par šo atomu žonglēšanas veidu fosfoglikozes izomerāze. (Lielākā daļa fermentu nosaukumu, kaut arī bieži ir apgrūtinoši, vismaz ir pilnīgi jēgpilni.)

Trešajā glikolīzes reakcijā F-6-P tiek pārveidots par fruktoze-1,6-bifosfāts (F-1,6-BP). Šajā fosforilēšanas posmā fosfāts atkal nāk no ATP, bet šoreiz to pievieno citam oglekļa atomam. Atbildīgais ferments ir fosfofruktokināze (PFK).

• Daudzās fosforilēšanas reakcijās fosfātu grupas tiek pievienotas esošās fosfātu grupas brīvajam galam, bet ne šajā gadījumā - līdz ar to "_bis_phosphate", nevis "_di_phosphate".

Ceturtajā glikolīzes reakcijā F-1,6-BP molekulu, kas ir diezgan nestabila divkāršās fosfātu grupu devas dēļ, enzīms sadala aldolāze trīs oglekļa, vienas fosfāta grupas nesošās molekulās gliceraldehīda 3-fosfāts (GAP) un dihidroksiacetona fosfāts (DHAP). Tie ir izomēri, un DHAP glikolīzes piektajā posmā, izmantojot fermenta grūdienu, ātri pārvērš GAP triozes fosfāta izomerāze (TIM).

Šajā posmā sākotnējā glikozes molekula ir kļuvusi par divām identiskām trīs oglekļa, atsevišķi fosforilētām molekulām, par divu ATP cenu. No šī brīža katra aprakstītā glikolīzes reakcija notiek divas reizes katrai glikozes molekulai, kurai tiek veikta glikolīze.

Sestajā glikolīzes reakcijā GAP tiek pārveidots par 1,3-bisfosfoglicerāts (1,3-BPG) reibumā gliceraldehīda 3-fosfāta dehidrogenāzes. Dehidrogenāzes fermenti noņem ūdeņraža atomus (t.i., protonus). No GAP atbrīvotais ūdeņradis pievienojas NAD + molekulai, iegūstot NADH. Tā kā sākotnējā glikozes molekula augšpusē ir radījusi divi GAP molekulas pēc šīs reakcijas divi ir izveidotas NADH molekulas.

Septītajā glikolīzes reakcijā viena no agrīnās glikolīzes fosforilēšanas reakcijām faktiski tiek mainīta. Kad ferments fosfoglicerāta kināze noņem fosfātu grupu no 1,3-BPG, rezultāts ir 3-fosfoglicerāts (3-PG). Fosfāti, kas atdalīti no divām 1,3-BPG molekulām, tiek pievienoti ADP, lai izveidotu divus ATP. Tas nozīmē, ka abi ATP, kas ir "aizņemti" pirmajā un trešajā posmā, tiek "atgriezti" septītajā reakcijā.

Astotajā solī 3-PG tiek pārveidots par 2-fosfoglicerāts (2-PG) ar fosfoglicerāta mutāze, kas pārvieto vienu atlikušo fosfātu grupu uz citu oglekļa atomu. Mutāze atšķiras no izomerāzes ar to, ka tā ir mazāk smagnēja; Tā vietā, lai pārkārtotu molekulas struktūru, viņi tikai pārvieto vienu no tās sānu grupām uz jaunu vietu, atstājot kopējo mugurkaulu, gredzenu utt. kā tas bija.

Devītajā glikolīzes reakcijā 2-PG tiek pārveidots par fosfoenolpiruvāts (PEP) saskaņā ar enolase. Enols ir savienojums ar oglekļa-oglekļa dubulto saiti, kurā viens no ogļiem ir saistīts arī ar hidroksilgrupu.

Visbeidzot, desmitā un pēdējā glikolīzes reakcija, PEP, pateicoties fermentam, tiek pārveidota par piruvātu piruvāta kināze. No abām PEP atdalītās fosfātu grupas ir piesaistītas ADP molekulām, iegūstot divus ATP un divus piruvātus, kuru formula ir (C.₃H₄O₃) vai (CH₃) CO (COOH). Tādējādi vienas glikozes molekulas sākotnējā anaerobā apstrāde dod divas piruvāta, divas ATP un divas NADH molekulas.

Piruvāts, ko galu galā rada glikozes iekļūšana šūnās, var veikt vienu no diviem ceļiem. Ja šūna ir prokariotiska vai ja šūna ir eikariota, bet tai īslaicīgi nepieciešama vairāk degvielas, nekā var nodrošināt tikai ar aerobo elpošanu (kā, piemēram, muskuļu šūnās, veicot smagas fiziskas slodzes, piemēram, sprinta vai svara celšanas laikā), piruvāts nonāk fermentācijā ceļš. Ja šūna ir eikariota un tās enerģijas prasības ir tipiskas, tā pārvieto piruvātu mitohondriju iekšpusē un piedalās Krebsa cikls:

• Fermentācija: Fermentācija bieži tiek aizstāta ar "anaerobo elpošanu", bet patiesībā tas ir maldinoši, jo glikolīze, kas notiek pirms fermentācijas, ir arī anaeroba, lai gan parasti to neuzskata par daļu no elpošanas se.
• Fermentācija atjauno NAD + izmantošanai glikolīzē, pārveidojot piruvātu par laktāts. Tā mērķis ir ļaut glikolīzei turpināties bez pietiekama skābekļa daudzuma; NAD + trūkums lokāli ierobežotu procesu pat tad, ja ir pietiekams substrāta daudzums.
• Aerobā elpošana: Tas ietver Krebsa cikls un elektronu transporta ķēde.
• Krebsa cikls: Šeit piruvāts tiek pārveidots par acetila koenzīms A (acetil CoA) un oglekļa dioksīds (CO₂). Divu oglekļa acetil CoA apvienojas ar četru oglekļa atomu oksaloacetāts lai izveidotu citrātu, sešu oglekļa molekulu, kas pēc tam iet caur sešu reakciju "riteni" (ciklu), kā rezultātā rodas divas CO₂, viens ATP, trīs NADH un viens samazināts flavīna adenīna dinukleotīds (FADH₂).
• Elektronu transporta ķēde: Šeit protoni (H⁺ NADH un FADH_ atomi)₂_ no Krebsa cikla tiek izmantoti, lai izveidotu elektroķīmisko gradientu, kas virza 34 (vai vairāk) ATP molekulu sintēzi uz iekšējās mitohondriju membrānas. Skābeklis kalpo kā galīgais elektronu akceptors, kas "izlīst" no viena savienojuma uz nākamo, sākot visu savienojumu ķēdi ar glikozi.