რიბოსომები: განმარტება, ფუნქცია და სტრუქტურა (ეუკარიოტები და პროკარიოტები)

ამ დღეებში დიდ საცალო ვაჭრობას აქვს ”შესრულების ცენტრები”, რათა გაუმკლავდეს ონლაინ შეკვეთების დიდ რაოდენობას, რასაც ისინი იღებენ მსოფლიოსგან. აქ, ამ საწყობის მსგავსი სტრუქტურებში, ინდივიდუალური პროდუქციის მიკვლევა, შეფუთვა და მაქსიმალურად ეფექტურად მიწოდება მილიონობით მიმართულებით. პატარა სტრუქტურები, რომლებსაც რიბოზომები ეწოდება, ფაქტობრივად, უჯრედული სამყაროს შემსრულებელი ცენტრებია და უამრავ ცილოვან პროდუქტზე იღებს შეკვეთებს მესინჯერი რიბონუკლეინის მჟავა (mRNA) და სწრაფად და ეფექტურად მოვიზიდოთ ეს პროდუქტები და მივდივართ იქ, სადაც ისინი დაგვჭირდება.

რიბოსომები ზოგადად ორგანულად მიიჩნევა, თუმცა მოლეკულური ბიოლოგიის პურისტები ზოგჯერ აღნიშნავენ, რომ ისინი პროკარიოტებში გვხვდება (უმეტესობა რომელთაგან არის ბაქტერიები) და ევკარიოტები და არ გააჩნია მემბრანა, რომელიც გამოყოფს მათ უჯრედის ინტერიერისგან, ორი თვისება დისკვალიფიკაცია. ნებისმიერ შემთხვევაში, როგორც პროკარიოტული უჯრედები, ისე ეუკარიოტული უჯრედები ფლობენ რიბოსომებს, რომელთა სტრუქტურა და ფუნქცია უფრო მომხიბლავი გაკვეთილები ბიოქიმიაში, რამდენი ფუნდამენტური კონცეფციის გამო არის რიბოსომების არსებობა და ქცევა ხაზგასმა.

რიბოსომები შედგება დაახლოებით 60 პროცენტი ცილისგან და დაახლოებით 40 პროცენტისგან რიბოსომული RNA (rRNA). ეს საინტერესო ურთიერთობაა იმის გათვალისწინებით, რომ რნმ-ის ტიპი (მესინჯერი RNA ან mRNA) საჭიროა ცილების სინთეზისთვის, ან თარგმნისთვის. ასე რომ, ერთგვარად, რიბოსომები ჰგავს დესერტს, რომელიც შედგება როგორც არადასახლებული კაკაოს მარცვლებისგან, ისე დახვეწილი შოკოლადისგან.

RNA არის ნუკლეინის მჟავების ორი ტიპიდან ერთი, რომელიც გვხვდება ცოცხალ არსებათა სამყაროში, მეორე დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავა ან დნმ. დნმ უფრო ცნობილია ამ ორთაგან, რომელიც ხშირად მოიხსენიება არა მხოლოდ სამეცნიერო სტატიებში, არამედ კრიმინალურ ისტორიებშიც. მაგრამ RNA სინამდვილეში უფრო მრავალმხრივი მოლეკულაა.

ნუკლეინის მჟავები შედგება მონომერებისგან ან განსხვავებული ერთეულებისაგან, რომლებიც ფუნქციონირებენ როგორც ცალკეული მოლეკულები. გლიკოგენი არის გლუკოზის მონომერების პოლიმერი, ცილები ამინომჟავის მონომერების პოლიმერებია და ნუკლეოტიდები არის მონომები, საიდანაც დნმ და რნმ მზადდება. ნუკლეოტიდები თავის მხრივ შედგება ხუთი რგოლის შაქრის ნაწილისგან, ფოსფატის ნაწილისა და აზოტოვანი ბაზის ნაწილისგან. დნმ – ში შაქარი არის დეოქსირიბოზა, ხოლო RNA– ში ის არის რიბოზა; ეს განსხვავდება მხოლოდ იმით, რომ RNA– ს აქვს –OH (ჰიდროქსილის) ჯგუფი, სადაც დნმ – ს აქვს –H (პროტონი), მაგრამ მნიშვნელოვანი გავლენა აქვს RNA– ს ფუნქციონირების შთამბეჭდავ მასივს. გარდა ამისა, აზოტოვანი ბაზა როგორც დნმ – ის ნუკლეოტიდში, ასევე რნმ – ის ნუკლეოტიდში არის ოთხი შესაძლო ტიპებიდან ერთ – ერთი, დნმ – ის ტიპებია ადენინი, ციტოზინი, გუანინი და თიმინი (A, C, G, T), ხოლო რნმ – ში ურაცილი ჩაანაცვლებს თიმინს (A, C, G, უ) დაბოლოს, დნმ თითქმის ყოველთვის არის ორჯაჭვიანი, ხოლო RNA ერთჯაჭვიანი. სწორედ ეს განსხვავებაა RNA– სგან, რომელიც, ალბათ, ყველაზე მეტად უწყობს ხელს RNA– ს მრავალფეროვნებას.

რნმ-ის სამი ძირითადი ტიპია ზემოხსენებული mRNA და rRNA ტრანსფერული RNA (tRNA) და ერთად. მიუხედავად იმისა, რომ ribosomes- ის მასის ნახევართან ახლოს არის rRNA, mRNA და tRNA ორივე სარგებლობს ინტიმური და შეუცვლელი ურთიერთობებით, როგორც რიბოსომებთან, ასევე ერთმანეთთან.

ეუკარიოტულ ორგანიზმებში რიბოსომები ძირითადად გვხვდება ენდოპლაზმურ ბადეზე, მემბრანული სტრუქტურების ქსელი, რომელიც საუკეთესოდ შედარებულია უჯრედების მაგისტრალთან ან სარკინიგზო სისტემასთან. ზოგიერთი ეუკარიოტული რიბოსომა და ყველა პროკარიოტული რიბოსომა თავისუფლად გვხვდება უჯრედის ციტოპლაზმაში. ინდივიდუალურ უჯრედებს შეიძლება ჰქონდეს ათასობითდან მილიონამდე რიბოსომა; როგორც თქვენ მოელით, უჯრედებს, რომლებიც წარმოქმნიან უამრავ ცილოვან პროდუქტს (მაგალითად, პანკრეასის უჯრედები), აქვთ რიბოსომების უფრო მაღალი სიმკვრივე.

პროკარიოტებში რიბოსომები მოიცავს სამ ცალკეულ rRNA– ს მოლეკულას, ხოლო ეუკარიოტებში რიბოსომები მოიცავს ოთხ ცალკეულ rRNA– ს მოლეკულას. რიბოსომები შედგება დიდი ქვედანაყოფისა და მცირე ქვედანაყოფისაგან. XXI საუკუნის დასაწყისში მოხდა ქვედანაყოფების სრული სამგანზომილებიანი სტრუქტურის ასახვა. ამ მტკიცებულებებზე დაყრდნობით, rRNA და არა ცილები, უზრუნველყოფს რიბოსომას თავის ძირითად ფორმასა და ფუნქციას; ბიოლოგებს დიდი ხნის განმავლობაში ეჭვი ეპარებოდათ იმაში. რიბოსომებში არსებული ცილები, უპირველეს ყოვლისა, ხელს უწყობს სტრუქტურული ხარვეზების შევსებას და აძლიერებს რიბოსომის მთავარ საქმეს - ცილების სინთეზს. ცილების სინთეზი შეიძლება მოხდეს ამ ცილების გარეშე, მაგრამ ამას აკეთებს გაცილებით ნელი ტემპით.

რიბოსომების ფაქტობრივი მასობრივი ერთეულებია მათი სვედბერგის (S) მნიშვნელობები, რომლებიც ეფუძნება რამდენად სწრაფად ხდება ქვედანაყოფების სინჯების ფსკერზე განლაგება ცენტრიფუგის ცენტრიდანული ძალით. ევკარიოტული უჯრედების რიბოსომებს, როგორც წესი, აქვთ Svedberg– ის მნიშვნელობები 80S და შედგება 40 – იანი და 60 – იანი ქვედანაყოფებისგან. (გაითვალისწინეთ, რომ S ერთეულები აშკარად არ არის რეალური მასები; სხვაგვარად, მათემატიკას აზრი არ ექნებოდა.) ამის საპირისპიროდ, პროკარიოტული უჯრედები შეიცავს რიბოსომებს, რომლებიც მიაღწევენ 70S- ს, იყოფა 30S და 50S ქვედანაყოფებად.

როგორც ცილებს, ასევე ნუკლეინის მჟავებს, რომელთაგან თითოეული მზადდება მსგავსი, მაგრამ არა იდენტური მონომერული ერთეულებისაგან, აქვთ პირველადი, საშუალო და მესამეული სტრუქტურა. RNA– ს ძირითადი სტრუქტურა ინდივიდუალური ნუკლეოტიდების დალაგებაა, რაც თავის მხრივ დამოკიდებულია მათ აზოტოვან ბაზებზე. მაგალითად, ასოები AUCGGCAUGC აღწერს ნუკლეინის მჟავას ათი ნუკლეოტიდულ სტრიქონს (რომელსაც ამ მოკლედ "პოლინუკლეოტიდი" ეწოდება) ფუძეებთან - ადენინი, ურაცილი, ციტოზინი და გუანინი. RNA- ს მეორადი სტრუქტურა აღწერს თუ როგორ იღებს სტრიქონი მოსახვევებსა და კრუნჩხვას ერთ სიბრტყეში ნუკლეოტიდებს შორის ელექტროქიმიური ურთიერთქმედების წყალობით. თუ მაგიდაზე მძივების სიმს დაადებდით და ჯაჭვი, რომელიც მათ უერთდებოდა, არ იყო სწორი, თქვენ ათვალიერებდით მძივების საშუალო სტრუქტურას. დაბოლოს, მესამეული სტრიქტურა გულისხმობს იმას, თუ როგორ თავსდება მთელი მოლეკულა სამგანზომილებიან სივრცეში. თუ აგრძელებთ მძივების მაგალითს, შეგიძლიათ აიღოთ იგი მაგიდიდან და შეკუმშოთ ის ბურთის მსგავსი ფორმით თქვენს ხელში, ან თუნდაც ჩამოყაროთ ნავის ფორმა.

მანამდე, სანამ თანამედროვე მოწინავე ლაბორატორიული მეთოდები გახდებოდა ხელმისაწვდომი, ბიოქიმიკოსებმა შეძლეს პროგნოზების გაკეთება rRNA- ს მეორადი სტრუქტურა, რომელიც დაფუძნებულია ცნობილი პირველადი თანმიმდევრობითა და ინდივიდუალური ელექტროქიმიური თვისებებით ბაზები. მაგალითად, იყო A დაწყვილებული U- სთან, თუ ხელსაყრელი კინკლასი ჩამოყალიბდა და მათ ახლოს მიუახლოვდა? 2000-იანი წლების დასაწყისში, კრისტალოგრაფიულმა ანალიზმა დაადასტურა ადრეული მკვლევარების მრავალი იდეა rRNA- ს ფორმის შესახებ, რაც შემდგომში ნათელს ხდის მის ფუნქციას. მაგალითად, კრისტალოგრაფიულმა კვლევებმა აჩვენა, რომ rRNA მონაწილეობს ცილების სინთეზში და გვთავაზობს სტრუქტურულ მხარდაჭერას, ისევე როგორც რიბოსომების ცილის კომპონენტი. rRNA წარმოადგენს მოლეკულურ პლატფორმას უმეტეს ნაწილს, რომელზეც ხდება თარგმანი და აქვს კატალიზური აქტივობა, რაც ნიშნავს, რომ rRNA მონაწილეობს უშუალოდ ცილების სინთეზში. ამან გამოიწვია ის, რომ ზოგიერთმა მეცნიერმა სტრუქტურის აღსაწერად გამოიყენა ტერმინი "რიბოზიმი" (ე.ი. "რიბოსომის ფერმენტი") და არა "რიბოსომა".

ე. კოლი ბაქტერიები გვთავაზობენ მაგალითს, თუ რამდენად შეძლეს მეცნიერებმა გაეცნონ პროკარიოტული რიბოსომული სტრუქტურის შესახებ. დიდი ქვედანაყოფი, ან LSU ე. კოლი რიბოსომა შედგება მკაფიო 5S და 23S rRNA ერთეულებისა და 33 ცილებისგან, რომლებსაც "ribsomal" - ს უწოდებენ r- პროტეინებს. მცირე ქვედანაყოფი ან SSU მოიცავს ერთ 16S rRNA ნაწილს და 21 r პროტეინს. უხეშად რომ ვთქვათ, SSU არის LSU– ს ზომით დაახლოებით ორი მესამედი. გარდა ამისა, LSU rRNA მოიცავს შვიდი დომენს, ხოლო SSU rRNA შეიძლება დაიყოს ოთხ დომენად.

ეუკარიოტული რიბოსომების rRNA– ს აქვს დაახლოებით 1000-ით მეტი ნუკლეოტიდი, ვიდრე პროკარიოტული რიბოსომების rRNA– ს - დაახლოებით 5 500 vs. 4,500. Ხოლო ე. კოლი რიბოსომებს აქვთ 54 r პროტეინი LSU (33) და SSU (21) შორის, ეუკარიოტულ რიბოსომებს აქვთ 80 r ცილა. ეუკარიოტული რიბოსომა ასევე შეიცავს rRNA– ს გაფართოების სეგმენტებს, რომლებიც ასრულებენ როგორც სტრუქტურულ, ასევე ცილოვანი სინთეზის როლს.

რიბოსომის საქმეა ორგანიზმისთვის საჭირო პროტეინების მთელი სპექტრის შექმნა, ფერმენტებიდან დაწყებული ჰორმონებით დამთავრებული უჯრედებისა და კუნთების ნაწილებით. ამ პროცესს თარგმანი ეწოდება და ეს არის მოლეკულური ბიოლოგიის ცენტრალური დოგმატის მესამე ნაწილი: დნმ mRNA– დან (ტრანსკრიფცია) ცილად (თარგმანი).

ამის თარგმანს ეწოდება ის, რომ რიბოსომები, რომლებიც საკუთარ თავში დარჩა, დამოუკიდებელი გზა არ აქვთ "იცოდეთ" რა ცილების დამზადება და რამდენი, მიუხედავად ყველა ნედლეულისა, აღჭურვილობისა და სამუშაო ძალისა საჭიროა. "შესრულების ცენტრის" ანალოგიას რომ დავუბრუნდეთ, წარმოიდგინეთ რამდენიმე ათასი მუშა, რომლებიც ავსებენ ერთ-ერთ ამ უზარმაზარ გზას ადგილები, ათვალიერებენ სათამაშოებსა და წიგნებს და სპორტულ ნივთებს, მაგრამ ინტერნეტისგან (ან სხვაგან) მიმართულებას არ იღებენ კეთება. არაფერი მოხდებოდა, ან თუნდაც ბიზნესისთვის პროდუქტიული.

რაც ითარგმნება, არის mRNA– ში კოდირებული ინსტრუქცია, რომელიც თავის მხრივ კოდს იღებს უჯრედის ბირთვში დნმ – დან (თუ ორგანიზმი არის ეუკარიოტი; პროკარიოტებს არ აქვთ ბირთვები). ტრანსკრიფციის პროცესში, mRNA მზადდება დნმ – ს შაბლონისგან, მას ემატება ნუკლეოტიდები იზრდება mRNA ჯაჭვი, რომელიც შეესაბამება შაბლონის დნმ-ის ძაფის ნუკლეოტიდებს დონეზე ბაზის დაწყვილება. A დნმ-ში წარმოქმნის U- ს RNA- ში, C წარმოქმნის G- ს, G წარმოქმნის C- ს და T წარმოქმნის A- ს. იმის გამო, რომ ეს ნუკლეოტიდები ხაზოვანი თანმიმდევრობით გვევლინება, ისინი შეიძლება შევიდნენ ორ, სამ, ათი ან ნებისმიერი რიცხვის ჯგუფებში. როგორც ეს ხდება, სამი ნუკლეოტიდის ჯგუფს mRNA მოლეკულაზე ეწოდება კოდონი, ან "სამმაგი კოდონი" სპეციფიკური მიზნებისათვის. თითოეული კოდონი ატარებს ინსტრუქციებს 20 ამინომჟავებიდან ერთ-ერთზე, რომელსაც გაიხსენებთ, რომ ეს არის ცილების აგება. მაგალითად, AUG, CCG და CGA კოდონებია და შეიცავს ამინომჟავის სპეციფიკურ ინსტრუქციას. არსებობს 64 სხვადასხვა კოდონი (4 ბაზა 3-ის ტოლფასია 64), მაგრამ მხოლოდ 20 ამინომჟავა; შედეგად, ამინომჟავების უმრავლესობა დაშიფრულია ერთზე მეტი სამეულით, ხოლო ამინომჟავების ორიოდე მითითებულია ექვსი სხვადასხვა სამმაგი კოდონით.

ცილების სინთეზს სჭირდება კიდევ ერთი ტიპის RNA, tRNA. ამ ტიპის RNA ფიზიკურად ამინომჟავებს მოაქვს რიბოსომამდე. რიბოსომას აქვს სამი მომიჯნავე tRNA სავალდებულო ადგილი, როგორიცაა პერსონალიზირებული პარკინგის ადგილები. ერთი არის ამინოაცილი სავალდებულო ადგილი, რომელიც არის tRNA მოლეკულისთვის, რომელიც დამაგრებულია ცილაში მომდევნო ამინომჟავასთან, ანუ შემომავალ ამინომჟავასთან. მეორე არის პეპტიდილი სავალდებულო ადგილი, სადაც ემატება მზარდი პეპტიდების ჯაჭვის შემცველი ცენტრალური tRNA მოლეკულა. მესამე და ბოლო არის გასასვლელი სავალდებულო ადგილი, სადაც გამოიყენება, ახლა ცარიელი tRNA მოლეკულები გამოიყოფა რიბოსომისგან.

მას შემდეგ, რაც ამინომჟავები პოლიმერიზდება და ცილის ხერხემალი წარმოიქმნება, რიბოსომა გამოყოფს ცილას, რომელიც შემდეგ პროკარიოტებში გადაიტანება ციტოპლაზმაში და ეუკარიოტებში გოლჯის სხეულებში. შემდეგ ცილები მთლიანად დამუშავდება და გამოიყოფა, უჯრედის შიგნით ან მის გარეთ, რადგან ყველა რიბოსომა აწარმოებს ცილებს როგორც ადგილობრივი, ასევე შორეული გამოყენებისათვის. რიბოსომები ძალიან ეფექტურია; ეუკარიოტულ უჯრედში ერთს შეუძლია წამში დაამატოს ორი ამინომჟავა მზარდ ცილოვან ჯაჭვს. პროკარიოტებში რიბოსომები თითქმის განრისხებული ტემპით მუშაობენ და ყოველ წამს პოლიპეპტიდს უმატებენ 20 ამინომჟავას.

ევოლუციური სქოლიო: ევკარიოტებში, რიბოსომები, გარდა იმისა, რომ განლაგებულია აღნიშნულ ლაქებში, ასევე გვხვდება მიტოქონდრიებში ცხოველებში და მცენარეების ქლოროპლასტებში. ეს რიბოსომები ზომით და შემადგენლობით ძალიან განსხვავდება ამ უჯრედებში აღმოჩენილი სხვა რიბოსომებისაგან და ისმენენ ბაქტერიული და ლურჯი მწვანე წყალმცენარეების უჯრედების პროკარიოტულ რიბოსომებს. ეს ითვლება გონივრულად მტკიცებულებად, რომ მიტოქონდრია და ქლოროპლასტები წარმოიშვნენ წინაპრების პროკარიოტებიდან.