რა ხდება, როდესაც გლუკოზა შედის უჯრედში?

გლუკოზა არის ფიჭური საწვავის საბოლოო წყარო ყველა ცოცხალი არსებისთვის, მისი ქიმიური ბმების ენერგია გამოიყენება სინთეზისთვის ადენოზინტრიფოსფატი (ATP) სხვადასხვა ურთიერთდაკავშირებული და ურთიერთდამოკიდებული გზით. როდესაც ამ ექვს ნახშირბადის (მაგ., ჰექსოზა) შაქრის მოლეკულა გარედან გადადის უჯრედის პლაზმურ მემბრანაზე ციტოპლაზმაში შესასვლელად, ის მაშინვე ხდება ფოსფორილირებული - ეს არის ფოსფატის ჯგუფი, რომელიც ახდენს უარყოფით ელექტრულ მუხტს, ერთვის გლუკოზის მოლეკულის ნაწილს. ამის შედეგად ხდება წმინდა უარყოფითი მუხტი იმაზე, რაც შემდეგ გახდა ა გლუკოზა-6-ფოსფატი მოლეკულა, რომელიც ხელს უშლის უჯრედის დატოვებას.

პროკარიოტები, რომელიც მოიცავს ბაქტერიებისა და არქეების დომენებს, არ აქვთ გარსით შეკრული ორგანულები, მათ შორის მიტოქონდრია რომ ეუკარიოტები უმასპინძლებს კრებსის ციკლს და ჟანგბადზე დამოკიდებულ ელექტრონების ტრანსპორტირების ჯაჭვს. შედეგად, პროკარიოტები არ მონაწილეობენ აერობულ ("ჟანგბადთან ერთად") სუნთქვაში, ნაცვლად იმისა, რომ მიიღონ თითქმის მთელი ენერგია გლიკოლიზიდან, ანაერობული პროცესი, რომელიც ასევე მოქმედებს ევკარიოტულ უჯრედებში აერობული სუნთქვის წინ.

ვინაიდან გლუკოზა ბიოქიმიის ყველაზე სასიცოცხლო მოლეკულათა რიცხვს მიეკუთვნება და, ალბათ, ყველაზე სასიცოცხლო ნაკადის საწყისი წერტილია რეაქციები პლანეტა დედამიწაზე ცხოვრების ანალებში, მოკლედ განიხილება ამ მოლეკულის სტრუქტურა და ქცევა შეკვეთა.

Ასევე ცნობილია, როგორც დექსტროზა (ჩვეულებრივ არაბიოლოგიურ სისტემებზე მითითებით, მაგალითად, სიმინდისგან დამზადებული გლუკოზა) და შაქრის დონე სისხლში (ბიოლოგიურ სისტემებზე მითითებით, მაგალითად, სამედიცინო კონტექსტში), გლუკოზა არის ექვსი ნახშირბადის მოლეკულა, ქიმიური ფორმულა გ₆ჰ₁₂ო₆. ადამიანის სისხლში გლუკოზის ნორმალური კონცენტრაციაა დაახლოებით 100 მგ / დლ. 100 მგ გრამის მეათედია, ხოლო dL არის ლიტრის ერთი მეათედი; ეს გამოიმუშავებს ლიტრზე გრამს და მას შემდეგ, რაც საშუალო ადამიანს დაახლოებით 4 ლიტრი სისხლი აქვს ადამიანებს აქვთ სისხლში 4 გ გლუკოზა ნებისმიერ დროს - მხოლოდ ერთი მეშვიდედან უნცია

ნახშირბადის (C) ატომიდან ექვსი ატომში ხუთი მდებარეობს ექვსი ატომური ბეჭედი ქმნიან მოლეკულას ბუნებაში დროის 99,98 პროცენტს. მეექვსე რგოლის ატომი არის ჟანგბადი (O), ხოლო მეექვსე C ერთ ბეჭდთან C ერთვის, როგორც a ჰიდროქსიმეთილი (-ჩხ₂ოჰ) ჯგუფური. ეს არის ჰიდროქსილის (-OH) ჯგუფში არაორგანული ფოსფატი (პი) მიმაგრებულია ფოსფორილაციის პროცესში, რომელიც ხაფანგში მოლეკულას უჯრედის ციტოპლაზმაში.

პროკარიოტები მცირეა (აბსოლუტური უმრავლესობა ერთუჯრედიანია) და მარტივი (მათ შორის ერთ უჯრედს აქვს ბირთვი და სხვა გარსით შეკრული ორგანულები). ამან შეიძლება თავიდან აიცილოს ისინი ისეთივე ელეგანტური და საინტერესო იყოს, როგორც ეუკარიოტები, მაგრამ ასევე ინარჩუნებს მათ საწვავის მოთხოვნებს შედარებით დაბალ დონეზე.

როგორც პროკარიოტებში, ასევე ეუკარიოტებში გლიკოლიზი გლუკოზის მეტაბოლიზმის პირველი ეტაპია. გლუკოზის ფოსფორილაცია უჯრედში მოხვედრისას პლაზმური მემბრანის დიფუზიით, გლიკოლიზის პირველი ეტაპია, რომელიც დეტალურადაა აღწერილი შემდეგ განყოფილებაში.

• ზოგიერთ ბაქტერიას შეუძლია შაქრების მეტაბოლიზირება, გარდა გლუკოზისა, ან დამატებით, მაგალითად საქაროზა, ლაქტოზა ან მალტოზა. ეს შაქრები არის დისაქარიდები, რაც ბერძნულიდან მოდის "ორი შაქრისთვის". მათ შემადგენლობაში შედის გლუკოზის მონომერი, ფრუქტოზას მსგავსად, მონოსაქარიდი, როგორც მათი ორი ქვედანაყოფი.

გლიკოლიზის ბოლოს, გლუკოზის მოლეკულა გამოყენებულია ორი სამი ნახშირბადის პიროვატის მოლეკულის, ორი მოლეკულის წარმოსაქმნელად ეგრეთ წოდებული მაღალენერგეტიკული ელექტრონული გადამზიდავი ნიკოტინამიდი ადენინი დინუკლეოტიდი (NADH) და ორი ATP მოლეკულის წმინდა მოგება.

ამ ეტაპზე, პროკარიოტებში, პიროვატი ჩვეულებრივ დუღილში შედის, ანაერობული პროცესია სხვადასხვა ვარიაციებით, რომელთა შესწავლაც მალე მოხდება. მაგრამ ზოგიერთმა ბაქტერიამ გარკვეულწილად განავითარა აერობული სუნთქვის განხორციელების უნარი და ე.წ. ფაკულტატური ანაერობები. ბაქტერიებს, რომლებსაც შეუძლიათ ენერგიის მიღება მხოლოდ გლიკოლიზისგან, ეწოდება სავალდებულო ანაერობები, და მრავალი მათგანი რეალურად კლავს ჟანგბადს. შეზღუდულია რამდენიმე ბაქტერია სავალდებულო აერობები, რაც იმას ნიშნავს, რომ შენსავით მათ აბსოლუტური მოთხოვნილება აქვთ ჟანგბადთან. იმის გათვალისწინებით, რომ ბაქტერიებს დაახლოებით 3,5 მილიარდი წელი ჰქონდათ, რათა მოერგოთ დედამიწის გადაადგილების მოთხოვნებს გარემო, გასაკვირი არ უნდა იყოს, რომ მათ მეთაურობდა მთელი რიგი ძირითადი მეტაბოლური გადარჩენის სტრატეგიები.

გლიკოლიზი მოიცავს 10-ს რეაქციები, რაც ლამაზი, მრგვალი რიცხვია, მაგრამ სულაც არ არის საჭირო ყველა პროდუქტის, შუალედური და ფერმენტების დამახსოვრება ამ ყველა ეტაპზე. ამის ნაცვლად, მიუხედავად იმისა, რომ ამ წვრილმანების გარკვევა სახალისო და სასარგებლოა, ამის ცოდნა უფრო მნიშვნელოვანია რა ხდება გლიკოლიზის საერთო ჯამში და რატომ ეს ხდება (როგორც ძირითადი ფიზიკის, ასევე უჯრედის საჭიროებების გათვალისწინებით).

გლიკოლიზი აღწერილია შემდეგ რეაქციაში, რომელიც ჯამდება მისი 10 ინდივიდუალური რეაქციით:

გ₆ჰ₁₂ო₆ → 2 გ₃ჰ₄ო₃ + 2 ATP + 2 NADH

უბრალო ინგლისურ ენაში, გლიკოლიზში, გლუკოზის ერთი მოლეკულა იშლება ორ პიროვატის მოლეკულად და გზაში მზადდება რამდენიმე საწვავის მოლეკულა და წყვილი "წინასწარი საწვავის" მოლეკულები. ATP არის უჯრედულ პროცესებში ენერგიის თითქმის უნივერსალური ვალუტა, ხოლო NADH, NAD + ან ნიკოტინამიდის ადენინი დინუკლეოტიდის შემცირებული ფორმა, ფუნქციონირებს როგორც მაღალი ენერგიის ელექტრონული გადამზიდავი, რომელიც საბოლოოდ აჩუქებს ამ ელექტრონებს, წყალბადის იონების სახით (H +), ჟანგბადის მოლეკულებს ბოლოს საქართველოს ელექტრონების ტრანსპორტირების ჯაჭვი წელს აერობული მეტაბოლიზმი, რის შედეგადაც უფრო მეტი ATP წარმოიქმნება, ვიდრე მხოლოდ გლიკოლიზს შეუძლია მომარაგება.

გლუკოზის ფოსფორილირებაში მისი ციტოპლაზმაში მოხვედრის შემდეგ წარმოიქმნება გლუკოზა -6-ფოსფატი (G-6-P). ფოსფატი მოდის ATP– დან და მისი ინკორპორაციიდან გლუკოზის ფოთლებში ადენოზინის დიფოსფატი (ADP) უკან. როგორც აღინიშნა, ეს ხვდება გლუკოზას უჯრედში.

შემდეგი, G-6-P გადაკეთებულია ფრუქტოზა-6-ფოსფატი (F-6-P). Ეს არის იზომერიზაცია რეაქცია, რადგან რეაქტივი და პროდუქტი ერთმანეთის იზომერებია - მოლეკულები თითოეული ტიპის ატომის იგივე რაოდენობით, მაგრამ განსხვავებული სივრცული მოწყობით. ამ შემთხვევაში, ფრუქტოზას ბეჭედს მხოლოდ ხუთი ატომი აქვს. ფერმენტი, რომელიც პასუხისმგებელია ამ სახის ატომური ჟონგლიორობისთვის, ეწოდება ფოსფოგლუკოზის იზომერაზა. (ფერმენტების უმეტესობა, მართალია ხშირად რთული, მაგრამ მაინც სრულყოფილი აზრი აქვს.)

გლიკოლიზის მესამე რეაქციაში, F-6-P გარდაიქმნება ფრუქტოზა-1,6-ბისფოსფატი (F-1,6-BP). ამ ფოსფორილირების ეტაპზე ფოსფატი კვლავ მოდის ATP– დან, მაგრამ ამჯერად მას ემატება ნახშირბადის განსხვავებული ატომი. პასუხისმგებელი ფერმენტია ფოსფოფრუქტოკინაზა (PFK).

• ფოსფორილირების მრავალ რეაქციაში ფოსფატების ჯგუფებს ემატება არსებული ფოსფატების ჯგუფის თავისუფალი ბოლო, მაგრამ ამ შემთხვევაში არა - აქედან გამომდინარეობს "_ ბის_ფოსფატი" ვიდრე "_ დი_ფოსფატი".

გლიკოლიზის მეოთხე რეაქციაში, F-1,6-BP მოლეკულა, რომელიც საკმაოდ არასტაბილურია ფოსფატების ჯგუფების ორმაგი დოზის გამო, იყოფა ფერმენტის მიერ ალდოლაზა სამ ნახშირბადის, ერთფოსფატური ჯგუფის მატარებელ მოლეკულად გლიცერალდეჰიდი 3-ფოსფატი (GAP) და დიჰიდროქსიაცეტონის ფოსფატი (DHAP) ეს არის იზომერები და DHAP სწრაფად გარდაიქმნება GAP გლიკოლიზის მეხუთე ეტაპზე ფერმენტის ბიძგის გამოყენებით ტრიოსფოსფატის იზომერაზა (TIM)

ამ ეტაპზე ორიგინალური გლუკოზის მოლეკულა გახდა ორი იდენტური სამ ნახშირბადოვანი, ცალ-ცალკე ფოსფორილირებული მოლეკულა, ორი ATP– ის ფასად. ამ მომენტიდან გლიკოლიზის თითოეული აღწერილი რეაქცია ორჯერ ხდება გლუკოზის ყველა მოლეკულისთვის, რომელიც განიცდის გლიკოლიზს.

გლიკოლიზის მეექვსე რეაქციაში, GAP გარდაიქმნება 1,3-ბისფოსფოგლიცერატი (1,3-BPG) გავლენის ქვეშ გლიცერალდეჰიდი 3-ფოსფატდეჰიდროგენაზა. დეჰიდროგენაზას ფერმენტები შლის წყალბადის ატომებს (ანუ პროტონები). GAP– ისგან გათავისუფლებული წყალბადის მიერთება ხდება NAD + მოლეკულაზე და იძლევა NADH. იმის გამო, რომ გლუკოზის საწყისი მოლეკულა დინების მიმართულებით წარმოშობს ორი GAP– ის მოლეკულები, ამ რეაქციის შემდეგ, ორი შეიქმნა NADH მოლეკულები.

მეშვიდე გლიკოლიზის რეაქციაში, ადრეული გლიკოლიზის ერთ – ერთი ფოსფორილირების რეაქცია, ფაქტობრივად, შებრუნებულია. როდესაც ფერმენტი ფოსფოგლიცერატ კინაზა შლის ფოსფატის ჯგუფს 1,3-BPG– დან, შედეგი არის 3-ფოსფოგლიცერატი (3-PG). ფოსფატები, რომლებსაც ჩამოაშორეს ორი 1,3-BPG მოლეკულა, ემატება ADP– ს და ქმნის ორი ATP. ეს ნიშნავს, რომ ორი ATP "ნასესხები" პირველი და მესამე ნაბიჯებით "ბრუნდება" მეშვიდე რეაქციაში.

მერვე ეტაპზე 3-PG გარდაიქმნება 2-ფოსფოგლიცერატი (2-PG) ავტორი ფოსფოგლიცერატის მუტაზა, რომელიც გადააქვს ერთი დარჩენილი ფოსფატის ჯგუფი განსხვავებული ნახშირბადის ატომისკენ. მუტაზა იზომერაზისგან განსხვავდება იმით, რომ იგი მოქმედებაში ნაკლებად მძიმეა; ვიდრე მოლეკულის სტრუქტურას აწყობენ, ისინი უბრალოდ გადადიან მისი რომელიმე გვერდითი ჯგუფი ახალ ადგილზე, ტოვებენ მთლიან ხერხემალს, ბეჭედს და ა.შ. როგორც იყო.

გლიკოლიზის მეცხრე რეაქციაში 2-PG გარდაიქმნება ფოსფოენოლპიროვატი (PEP) მოქმედებაში ენოლაზა. ენოლი არის ნახშირბად-ნახშირბადის ორმაგი ბმით ნაერთი, რომელშიც ერთ-ერთი ნახშირბადი ასევე უკავშირდება ჰიდროქსილის ჯგუფს.

დაბოლოს, გლიკოლიზის მეათე და ბოლო რეაქცია, PEP ფერმენტის წყალობით პიროვატად გარდაიქმნება პიროვატი კინაზა. ორი PEP– დან ამოღებული ფოსფატის ჯგუფები ერთვის ADP– ს მოლეკულებს, გამოიყოფა ორი ATP და ორი პიროვატი, რომელთა ფორმულაა (გ₃ჰ₄ო₃) ან (CH₃) CO (COOH). ამრიგად, გლუკოზის ერთი მოლეკულის საწყისი, ანაერობული დამუშავებით გამოიყოფა ორი პიროვატი, ორი ATP და ორი NADH მოლეკულა.

საბოლოოდ, უჯრედებში გლუკოზის შეღწევით წარმოქმნილ პირუვატს შეუძლია ორიდან ერთი გზა მიიღოს. თუ უჯრედი პროკარიოტულია, ან თუ ეს უჯრედი არის ევკარიოტული, მაგრამ დროებით უფრო მეტ საწვავს საჭიროებს, ვიდრე მხოლოდ აერობულ სუნთქვას შეუძლია (მაგალითად, მაგალითად, კუნთების უჯრედებში მძიმე ფიზიკური ვარჯიშის დროს, როგორიცაა წონა ან აწევა), პიროვატი შედის დუღილში გზა თუ უჯრედი არის ევკარიოტული და მისი ენერგეტიკული მოთხოვნები ტიპიურია, ის პიროვატს მოძრაობს მიტოქონდრიის შიგნით და მონაწილეობს კრებსის ციკლი:

• დუღილი: დუღილს ხშირად იყენებენ "ანაერობული სუნთქვის" ნაცვლად, მაგრამ სინამდვილეში ეს შეცდომაში შეიყვანეს, რადგან გლიკოლიზი, რომელიც დუღილს წინ უსწრებს, ასევე ანაერობულია, თუმცა საერთოდ არ ითვლება სუნთქვის ნაწილად სე
• დუღილი აღადგენს NAD + გლიკოლიზში გამოსაყენებლად, პირუვატის გარდაქმნით ლაქტატი. ამის მთლიანი მიზანია გლიკოლიზის გაგრძელების საშუალება ადეკვატური ჟანგბადის არარსებობის შემთხვევაში; ადგილობრივად NAD + ნაკლებობა შეზღუდავს პროცესს მაშინაც კი, როდესაც სუბსტრატის საკმარისი რაოდენობაა.
• აერობული სუნთქვა: ეს მოიცავს კრებსის ციკლი და ელექტრონების ტრანსპორტირების ჯაჭვი.
• კრებსის ციკლი: აქ პირუვატი გარდაიქმნება აცეტილ კოფერმენტი A (აცეტილ CoA) და ნახშირორჟანგი (CO₂). ორი ნახშირბადის აცეტილი CoA აერთიანებს ოთხ ნახშირბადს ოქსალოაცეტატი შეიქმნას ციტრატი, ექვს ნახშირბადის მოლეკულა, რომელიც შემდეგ მიდის "ბორბლით" (ციკლით) ექვსი რეაქციით, რის შედეგადაც ხდება ორი CO₂, ერთი ATP, სამი NADH და ერთი შემცირებული ფლავინი ადენინის დინუკლეოტიდი (FADH)₂).
• ელექტრონების სატრანსპორტო ჯაჭვი: აქ, პროტონები (H⁺ ატომები) NADH და FADH_₂_ კრებსის ციკლიდან გამოიყენება ელექტროქიმიური გრადიენტის შესაქმნელად, რომელიც ახდენს ATP 34 (ან ასე) მოლეკულების სინთეზს შიდა მიტოქონდრიულ მემბრანაზე. ჟანგბადი ემსახურება როგორც ელექტრონების საბოლოო მიმღებს, რომლებიც "იღვრება" ერთი ნაერთიდან მეორეზე და იწყება გლუკოზასთან ერთად ნაერთების ჯაჭვი.