מה קורה כשגלוקוז נכנס לתא?

גלוקוז הוא ה מקור אולטימטיבי לדלק סלולרי לכל היצורים החיים, כאשר האנרגיה בקשרים הכימיים שלה משמשת לסינתזה אדנוזין טרי פוספט (ATP) בדרכים שונות המחוברות זו לזו ותלות זו בזו. כאשר מולקולה של סוכר בעל שש פחמן זה (כלומר, משושה) חוצה את קרום הפלזמה של התא מבחוץ כדי להיכנס לציטופלזמה, זה מיד זרחן כלומר קבוצת פוספט, הנושאת מטען חשמלי שלילי, מחוברת לחלק ממולקולת הגלוקוזה. התוצאה היא מטען שלילי נטו על מה שהפך אז ל גלוקוז -6-פוספט מולקולה, המונעת ממנה לצאת מהתא.

פרוקריוטים, הכוללים את תחומי החיידקים והארכאה, אין אברונים הקשורים לקרום, כולל מיטוכונדריה זה בתוך אקריוטים לארח את מחזור קרבס ואת שרשרת הובלת האלקטרונים התלויה בחמצן. כתוצאה מכך, פרוקריוטים אינם משתתפים בנשימה אירובית ("עם חמצן"), אלא מפיקים כמעט את כל האנרגיה שלהם. מגליקוליזה, התהליך האנאירובי הפועל גם לפני הנשימה האירובית המתבצעת בתאים אוקריוטיים.

מכיוון שגלוקוז הוא בין המולקולות החיוניות ביותר בביוכימיה, והוא נקודת המוצא של הסט החיוני ביותר אולי בתגובות החיים על כדור הארץ, נמצא דיון קצר על המבנה וההתנהגות של מולקולה זו להזמין.

מוכר גם בשם דקסטרוז (בדרך כלל בהתייחסות למערכות לא ביולוגיות, כגון גלוקוז העשוי מתירס) ו סוכר בדם (בהתייחס למערכות ביולוגיות, למשל, בהקשרים רפואיים), גלוקוז הוא מולקולה בת שש פחמן עם הנוסחה הכימית ג₆ה₁₂או₆. בדם האנושי, הריכוז הרגיל של גלוקוז הוא כ 100 מ"ג לד"ל. 100 מ"ג הוא עשירית גרם, ואילו dL הוא עשירית ליטר; זה מסתדר עד גרם לליטר, ומכיוון שלאדם הממוצע יש כ -4 ליטר דם, לרוב לאנשים יש כ -4 גרם גלוקוז בדם בכל עת - רק בערך שביעית אוּנְקִיָה.

חמישה מששת אטומי הפחמן (C) בגלוקוז יושבים ב שישה אטומים צורה שהמולקולה מניחה 99.98 אחוז מהזמן בטבע. אטום הטבעת השישי הוא חמצן (O), כאשר C השישי מחובר לאחת הטבעות Cs כחלק מ- הידרוקסימתיל (-CH₂אוה) קְבוּצָה. זה בקבוצת ההידרוקסיל (-OH) זה פוספט אנאורגני (Pi) מחובר במהלך תהליך הזרחון הלוכד את המולקולה בציטופלסמה התא.

פרוקריוטים הם קטנים (הרוב המוחלט הם חד תאיים) ופשוטים (לתא אחד שלרובם אין גרעין ואברונים אחרים הקשורים לקרום). זה עשוי למנוע מהם להיות אלגנטיים ומעניינים ברוב הדרכים כמו אקריוטים, אך זה גם שומר על דרישות הדלק שלהם נמוכות יחסית.

בשני הפרוקריוטים והאקריוטים, הגליקוליזה היא הצעד הראשון בחילוף החומרים של הגלוקוז. הזרחון של גלוקוז עם כניסתו לתא על ידי התפשטות על פני קרום הפלזמה הוא הצעד הראשון בגליקוליזה, המתואר בפירוט בסעיף שלאחר מכן.

• יש חיידקים שיכולים לחילוף חומרים בסוכרים שאינם או בנוסף לגלוקוז, כגון סוכרוז, לקטוז או מלטוז. סוכרים אלה הם סוכרים, שמקורם ביוונית "שני סוכרים". הם כוללים מונומר של גלוקוז, כמו פרוקטוז, חד סוכר, כאחת משתי יחידות המשנה שלהם.

בסוף הגליקוליזה, מולקולת הגלוקוז שימשה ליצירת שתי מולקולות פירובט שלוש פחמן, שתי מולקולות של מה שנקרא נושא אלקטרונים עתיר אנרגיה ניקוטינמיד אדנין דינוקלאוטיד (NADH), ורווח נקי של שתי מולקולות ATP.

בשלב זה, בפרוקריוטים, פירובט בדרך כלל נכנס לתסיסה, תהליך אנאירובי עם מספר וריאציות שונות שייבדקו בקרוב. אבל יש חיידקים שפיתחו את היכולת לבצע נשימה אירובית במידה מסוימת ונקראים אנאירובים פקולטטיביים. חיידקים שיכולים להפיק אנרגיה רק ​​מגליקוליזה נקראים חובה על אנאירובים, ורבים מהם למעשה נהרגים על ידי חמצן. כמה חיידקים מוגבלים הם אפילו חייבים אירוביםכלומר, כמוך, יש להם דרישה מוחלטת לחמצן. בהתחשב בכך שלחיידקים היו כ -3.5 מיליארד שנים להסתגל לדרישות התזוזה של כדור הארץ לא צריך להיות מפתיע שהם פיקדו על מגוון הישרדות מטבולית בסיסית אסטרטגיות.

גליקוליזה כולל 10 תגובות, שזה מספר נחמד ועגול, אך אינך צריך בהכרח לשנן את כל המוצרים, חומרי הביניים והאנזימים בכל השלבים הללו. במקום זאת, בעוד שחלק מהפרטים האלה מהנה ושימושי לדעת, חשוב יותר לקבל תחושה של מה קורה בסיכום הגליקוליזה, ו למה זה קורה (מבחינת הפיזיקה הבסיסית והצרכים של התא).

הגליקוליזה נלכדת בתגובה הבאה, שהיא סכום עשר התגובות האישיות שלה:

ג₆ה₁₂או₆ → 2 ג₃ה₄או₃ + 2 ATP + 2 NADH

באנגלית פשוטה, בגליקוליזה, מולקולת גלוקוז בודדת מתפרקת לשתי מולקולות פירובט, ועל הדרך מייצרים כמה מולקולות דלק וזוג מולקולות "טרום דלק". ATP הוא המטבע הכמעט אוניברסלי לאנרגיה בתהליכים תאיים, ואילו NADH, הצורה המופחתת של NAD + או ניקוטינמיד אדנין דינוקליאוטיד, מתפקד כמוביל אלקטרונים בעל אנרגיה גבוהה התורם בסופו של דבר את אותם אלקטרונים, בצורת יוני מימן (H +), למולקולות חמצן שבקצהם של ה שרשרת העברת אלקטרונים ב מטבוליזם אירובי, וכתוצאה מכך הרבה יותר ATP מכפי שגליקוליזה בלבד יכול לספק.

הזרחון של גלוקוז לאחר כניסתו לציטופלזמה גורם לגלוקוז -6-פוספט (G-6-P). הפוספט מגיע מ- ATP ושילובו בעלים של גלוקוז אדנוזין דיפוספט (ADP) מאחור. כאמור, זה לוכד גלוקוז בתוך התא.

לאחר מכן, G-6-P מומר ל- פרוקטוז -6-פוספט (F-6-P). זה איזומריזציה תגובה, מכיוון שהמגיב והמוצר הם איזומרים זה לזה - מולקולות עם מספר זהה של כל סוג אטום, אך עם סידורים מרחביים שונים. במקרה זה, לטבעת הפרוקטוז יש רק חמישה אטומים. אנזים האחראי לפעולה זו של ג'אגלינג אטומי מסוג זה נקרא איזומרז פוספגלוקוז. (רוב שמות האנזים, למרות שלעתים קרובות מסורבלים, לפחות הגיוניים לחלוטין).

בתגובה השלישית של הגליקוליזה, F-6-P מומר ל- פרוקטוז -1,6-ביספוספט (F-1,6-BP). בשלב הזרחון הזה, הפוספט מגיע שוב מ- ATP, אך הפעם הוא מתווסף לאטום פחמן אחר. האנזים האחראי הוא פוספרוקטוקינאז (PFK).

• בתגובות זרחון רבות, קבוצות פוספט מתווספות לקצה החופשי של קבוצת פוספט קיימת, אך לא במקרה זה - מכאן "_ביס_פוספט" ולא "_די_פוספט".

בתגובה הרביעית של גליקוליזה, מולקולת F-1,6-BP, שהיא די לא יציבה בגלל המינון הכפול שלה של קבוצות פוספט, מפוצלת על ידי האנזים. אלדולאז למולקולות בעלות שלוש הפחמן הנושאות קבוצה חד פוספטית גליצראלדהיד 3-פוספט (GAP) ו- פוספט דיהידרוקסי אצטון (DHAP). מדובר באיזומרים, וה- DHAP מומר במהירות ל- GAP בשלב החמישי של הגליקוליזה באמצעות דחיפה מהאנזים. איזומרז פוספט טריו (TIM).

בשלב זה, מולקולת הגלוקוז המקורית הפכה לשתי מולקולות שלוש פחמן זהות, בודדות זרחן, במחיר של שתי ATP. מנקודה זו ואילך, כל תגובה המתוארת של גליקוליזה מתרחשת פעמיים עבור כל מולקולת גלוקוז העוברת גליקוליזה.

בתגובה השישית של הגליקוליזה, GAP מומר ל- 1,3-ביספוספוגליצרט (1,3-BPG) בהשפעת גליצראלדהיד 3-פוספט דהידרוגנאז. אנזימים של דה-הידרוגנאז מסירים אטומי מימן (כלומר, פרוטונים). המימן המשוחרר מ- GAP נקשר למולקולת NAD + ומניב NADH. מכיוון שהמולקולה הראשונית של גלוקוז במעלה הזרם הולידה שתיים מולקולות של GAP, לאחר תגובה זו, שתיים נוצרו מולקולות של NADH.

בתגובת הגליקוליזה השביעית, אחת מתגובות הזרחון של הגליקוליזה המוקדמת היא למעשה הפוכה. כאשר האנזים קינאז פוספוגליצרט מסיר קבוצת פוספט מ- 1,3-BPG, התוצאה היא 3-פוספוגליצרט (3-PG). הפוספטים שהופשטו משתי מולקולות 1,3-BPG צורפו ל- ADP כדי ליצור שתי ATP. פירוש הדבר ששני ה- ATP "מושאלים" בשלבים א 'ושלושה "מוחזרים" בתגובה השביעית.

בשלב שמונה, 3-PG מומר ל- 2-פוספוגליצרט (2-PG) מאת מוטאז פוספוגליצרט, שמעבירה את קבוצת הפוספט הנותרת לאטום פחמן אחר. מוטאז שונה מאיזומרז בכך שהוא פחות כבד בפעולתו; במקום לסדר מחדש את המבנה של מולקולה, הם רק מעבירים את אחת מקבוצות הצד שלה למקום חדש ומשאירים את עמוד השדרה הכללי, הטבעת וכו '. כמו שזה היה.

בתגובה התשיעית של הגליקוליזה, 2-PG מומר ל- phosphoenolpyruvate (PEP) תחת פעולתו של enolase. אנול הוא תרכובת עם קשר כפול פחמן, בו אחד הפחמנים קשור גם לקבוצת הידרוקסיל.

לבסוף, התגובה העשירית והאחרונה של הגליקוליזה, PEP הופך לפירובט הודות לאנזים. קינאז פירובט. קבוצות הפוספט שהוסרו משני ה- PEP מחוברות למולקולות ADP, ומניבות שתי ATP ושתי פירובט, הנוסחה שלהן היא (ג₃ה₄או₃) אוֹ (CH₃) CO (COOH). לפיכך העיבוד האנאירובי הראשוני של מולקולה אחת של גלוקוז מניב שתי פירובט, שתי ATP ושתי מולקולות NADH.

פירובט שנוצר בסופו של דבר על ידי כניסת גלוקוז לתאים יכול לנקוט באחד משני מסלולים. אם התא פרוקריוטי, או אם התא אאוקריוטי אך דורש באופן זמני יותר דלק מכפי שנשימה אירובית בלבד יכולה לספק (כמו, למשל, בתאי שריר במהלך אימונים גופניים קשים כמו ספרינטס או הרמת משקולות), פירובט נכנס לתסיסה נָתִיב. אם התא הוא איקריוטי ודרישות האנרגיה שלו אופייניות, הוא מזיז את הפירובט בתוך המיטוכונדריה ולוקח חלק ב מחזור קרבס:

• תְסִיסָה: תסיסה משמשת לעיתים קרובות לסירוגין עם "נשימה אנאירובית", אך למען האמת זה מטעה מכיוון הגליקוליזה, שלפני התסיסה, היא גם אנאירובית, אם כי בדרך כלל היא אינה נחשבת לחלק מהנשימה se.
• תסיסה מחדש את NAD + לשימוש בגליקוליזה על ידי המרת פירובט ל- חומצת חלב. כל מטרתו היא לאפשר המשך גליקוליזה בהיעדר חמצן מספק; מחסור ב- NAD + באופן מקומי יגביל את התהליך גם כאשר קיימים כמויות נאותות של מצע.
• נשימה אירובית: זה כולל את מחזור קרבס וה שרשרת העברת אלקטרונים.
• מחזור קרבס: כאן, פירובט מומר ל- קואנזים אצטיל A (אצטיל CoA) ופחמן דו חמצני (CO₂). שתי אצטיל CoA משולבות עם ארבע פחמן oxaloacetate ליצירת ציטראט, מולקולה עם שישה פחמן אשר עוברת דרך "גלגל" (מחזור) של שש תגובות המביאות לשתי CO₂, ATP אחד, שלושה NADH ואחד דינוקליאוטידי פלאנין אדנין (FADH₂).
• רשת ההובלה של אלקטרונים: הנה, הפרוטונים (H⁺ אטומים) של NADH ו- FADH_₂_ ממחזור קרבס משמשים ליצירת שיפוע אלקטרוכימי המניע את הסינתזה של 34 (בערך) מולקולות של ATP על הקרום המיטוכונדריאלי הפנימי. חמצן משמש כמקבל הסופי של האלקטרונים ש"נשפכים "מתרכובת אחת לאחרת, ומתחילים כל הדרך במעלה שרשרת התרכובות עם גלוקוז.