Gli esseri viventi, tutti costituiti da una o più cellule individuali, possono essere suddivisi in procarioti e eucarioti.
Praticamente tutte le cellule si basano su glucosio per le loro esigenze metaboliche, e il primo passo nella scomposizione di questa molecola è la serie di reazioni chiamate glicolisi (letteralmente, "scissione del glucosio"). Nella glicolisi, una singola molecola di glucosio subisce una serie di reazioni per produrre una coppia di molecole di piruvato e una modesta quantità di energia sotto forma di adenosina trifosfato (ATP).
La gestione finale di questi prodotti, tuttavia, varia da tipo di cellula a tipo di cellula. Gli organismi procarioti non partecipano a respirazione aerobica. Ciò significa che i procarioti non possono fare uso di ossigeno molecolare (O2). Invece, il piruvato subisce fermentazione (respirazione anaerobica).
Alcune fonti includono la glicolisi nel processo di "respirazione cellulare" negli eucarioti, perché precede direttamente aerobico respirazione (cioè, the
ciclo di Krebs e fosforilazione ossidativa nel catena di trasporto degli elettroni). Più strettamente, la glicolisi stessa non è un processo aerobico semplicemente perché non si basa sull'ossigeno e si verifica indipendentemente dal fatto che O2 è presente.Tuttavia, poiché la glicolisi è a prerequisito della respirazione aerobica in quanto fornisce piruvato per le sue reazioni, è naturale apprendere entrambi i concetti contemporaneamente.
Che cos'è esattamente il glucosio?
Il glucosio è uno zucchero a sei atomi di carbonio che funge da carboidrato singolo più importante nella biochimica umana. I carboidrati contengono carbonio (C) e idrogeno (H) oltre all'ossigeno e il rapporto tra C e H in questi composti è invariabilmente 1:2.
Gli zuccheri sono più piccoli di altri carboidrati, inclusi amidi e cellulosa. In effetti, il glucosio è spesso una subunità ripetitiva, o monomero, in queste molecole più complesse. Il glucosio stesso non è costituito da monomeri e come tale è considerato un monosaccaride ("uno zucchero").
La formula del glucosio è C6H12oh6. La porzione principale della molecola è costituita da un anello esagonale contenente cinque degli atomi di C e uno degli atomi di O. Il sesto e ultimo atomo di C esiste in una catena laterale con un gruppo metilico contenente idrossile (-CH2OH).
La via della glicolisi
Il processo di glicolisi, che avviene nella cellula citoplasma, consiste di 10 reazioni individuali.
Di solito non è necessario ricordare i nomi di tutti i prodotti intermedi e degli enzimi. Ma è utile avere un'idea precisa del quadro generale. Questo non solo perché la glicolisi è forse la singola reazione più rilevante nella storia della vita sulla Terra, ma anche perché i passaggi illustrano bene una serie di eventi comuni all'interno delle cellule, inclusa l'azione degli enzimi durante l'esotermia (energicamente favorevole) reazioni.
Quando il glucosio entra in una cellula, viene avvicinato dall'enzima esochinasi e fosforilato (cioè un gruppo fosfato, spesso scritto Pi, viene aggiunto ad esso). Questo intrappola la molecola all'interno della cellula dotandola di una carica elettrostatica negativa.
Questa molecola si riorganizza in una forma fosforilata di fruttosio, che poi subisce un'altra fase di fosforilazione e diventa fruttosio-1,6-bisfosfato. Questa molecola viene quindi divisa in due molecole simili a tre atomi di carbonio, una delle quali viene rapidamente trasformata nell'altra per produrre due molecole di gliceraldeide-3-fosfato.
Questa sostanza viene riorganizzata in un'altra molecola doppiamente fosforilata prima che l'aggiunta precoce di gruppi fosfato venga invertita in passaggi non consecutivi. In ciascuno di questi passaggi, una molecola di adenosina difosfato (ADP) avviene dal complesso enzima-substrato (il nome per la struttura formata da qualunque molecola stia reagendo e l'enzima che spinge la reazione verso il completamento).
Questo ADP accetta un fosfato da ciascuna delle molecole a tre atomi di carbonio presenti. Alla fine, due molecole di piruvato si trovano nel citoplasma, pronte per essere dispiegate in qualsiasi percorso la cellula richieda di entrare o sia in grado di ospitare.
Riepilogo della glicolisi: input e output
L'unico vero reagente della glicolisi è una molecola di glucosio. Durante la serie di reazioni vengono introdotte due molecole ciascuna di ATP e NAD+ (nicotinammide adenina dinucleotide, un trasportatore di elettroni).
Vedrai spesso il processo completo della respirazione cellulare elencato con glucosio e ossigeno come reagenti e anidride carbonica e acqua come prodotti, insieme a 36 (o 38) ATP. Ma la glicolisi è solo la prima serie di reazioni che alla fine culmina nell'estrazione aerobica di così tanta energia dal glucosio.
Un totale di quattro molecole di ATP sono prodotti nelle reazioni che coinvolgono i componenti a tre atomi di carbonio della glicolisi: due durante la conversione della coppia di molecole di 1,3-bisfosfoglicerato in due molecole di 3-fosfoglicerato e due durante la conversione di una coppia di molecole di fosfoenolpiruvato nelle due molecole di piruvato che rappresentano la fine del glicolisi. Questi sono tutti sintetizzati tramite fosforilazione a livello di substrato, il che significa che l'ATP proviene dal diretto aggiunta di fosfato inorganico (Pi) all'ADP piuttosto che formarsi come conseguenza di qualche altro processi.
Sono necessari due ATP all'inizio della glicolisi, prima quando il glucosio viene fosforilato a glucosio-6-fosfato, e poi due passaggi dopo quando il fruttosio-6-fosfato viene fosforilato a fruttosio-1,6-bisfosfato. Pertanto, il guadagno netto di ATP nella glicolisi come risultato di una molecola di glucosio che subisce il processo è due molecole, che è facile da ricordare se lo si associa al numero di molecole di piruvato creato.
Inoltre, durante la conversione della gliceraldeide-3-fosfato in 1,3-bisfosfoglicerato, due molecole di NAD+ vengono ridotte a due molecole di NADH, con quest'ultimo che funge da fonte indiretta di energia perché partecipano alle reazioni di, tra gli altri processi, aerobici respirazione.
In breve, la resa netta di glicolisi è quindi 2 ATP, 2 piruvato e 2 NADH. Questo è appena un ventesimo della quantità di ATP prodotta nella respirazione aerobica, ma poiché i procarioti sono di regola molto più piccoli e meno complessi degli eucarioti, con richieste metaboliche più piccole da soddisfare, sono in grado di cavarsela nonostante questo tutt'altro che ideale schema.
(Un altro modo di vedere questo, ovviamente, è che la mancanza di respirazione aerobica nei batteri ha impedito loro di evolversi in creature più grandi e più diverse, per quello che importa.)
Il destino dei prodotti della glicolisi
Nei procarioti, una volta completata la via della glicolisi, l'organismo ha giocato quasi tutte le carte metaboliche che ha. Il piruvato può essere ulteriormente metabolizzato a lattato tramite fermentazioneo respirazione anaerobica. Lo scopo della fermentazione non è produrre lattato, ma rigenerare NAD+ da NADH in modo che possa essere utilizzato nella glicolisi.
(Si noti che questo è distinto da fermentazione alcolica, in cui l'etanolo è prodotto dal piruvato sotto l'azione del lievito.)
Negli eucarioti, la maggior parte del piruvato entra nella prima serie di fasi della respirazione aerobica: il ciclo di Krebs, chiamato anche ciclo dell'acido tricarbossilico (TCA) o ciclo dell'acido citrico. Ciò si verifica all'interno del mitocondri, dove il piruvato viene convertito nel composto a due atomi di carbonio acetil coenzima A (CoA) e anidride carbonica (CO2).
Il ruolo di questo ciclo in otto fasi è quello di produrre più portatori di elettroni ad alta energia per le reazioni successive: 3 NADH, un FADH2 (flavina adenina dinucleotide ridotta) e un GTP (guanosina trifosfato).
Quando questi entrano nella catena di trasporto degli elettroni sulla membrana mitocondriale, un processo chiamato fosforilazione ossidativa sposta gli elettroni da questi trasportatori ad alta energia per le molecole di ossigeno, con il risultato finale che è la produzione di 36 (o forse 38) molecole di ATP per molecola di glucosio "a monte".
L'efficienza e la resa di gran lunga maggiori del metabolismo aerobico spiegano essenzialmente tutte le differenze fondamentali oggi tra procarioti ed eucarioti, con il primo che ha preceduto, e che si ritiene abbia dato origine, al quest'ultimo.