Glukosa adalah sumber utama bahan bakar seluler untuk semua makhluk hidup, dengan energi dalam ikatan kimianya digunakan untuk mensintesis adenosin trifosfat (ATP) dalam berbagai cara yang saling berhubungan dan saling bergantung. Ketika molekul gula enam karbon ini (yaitu, heksosa) melintasi membran plasma sel dari luar untuk memasuki sitoplasma, ia segera terfosforilasi - yaitu, gugus fosfat, yang membawa muatan listrik negatif, melekat pada bagian dari molekul glukosa. Ini menghasilkan muatan negatif bersih pada apa yang kemudian menjadi glukosa-6-fosfat molekul yang mencegahnya meninggalkan sel.
Prokariota, yang termasuk domain Bakteri dan Archaea, tidak memiliki organel yang terikat membran, termasuk mitokondria itu di eukariota menjadi tuan rumah siklus Krebs dan rantai transpor elektron yang bergantung pada oksigen. Akibatnya, prokariota tidak berpartisipasi dalam respirasi aerobik ("dengan oksigen"), sebaliknya memperoleh hampir semua energi mereka. dari glikolisis, proses anaerobik yang juga beroperasi sebelum respirasi aerobik dilakukan dalam sel eukariotik.
Glukosa: Definisi
Karena glukosa adalah salah satu molekul paling vital dalam biokimia, dan mungkin merupakan titik awal dari rangkaian yang paling vital reaksi dalam sejarah kehidupan di planet Bumi, diskusi singkat tentang struktur dan perilaku molekul ini ada di memesan.
Juga dikenal sebagai dekstrosa (biasanya mengacu pada sistem non-biologis, seperti glukosa yang dibuat dari jagung) dan gula darah (mengacu pada sistem biologis, misalnya, dalam konteks medis), glukosa adalah molekul enam karbon dengan rumus kimia C6H12HAI6. Dalam darah manusia, konsentrasi normal glukosa adalah sekitar 100 mg/dL. 100 mg adalah sepersepuluh gram, sedangkan dL adalah sepersepuluh liter; ini menghasilkan satu gram per liter, dan karena rata-rata orang memiliki sekitar 4 liter darah, sebagian besar orang memiliki sekitar 4 g glukosa dalam aliran darah mereka setiap saat – hanya sekitar sepertujuh dari ons.
Lima dari enam atom karbon (C) dalam glukosa berada di cincin enam atom bentuk bahwa molekul mengasumsikan 99,98 persen dari waktu di alam. Atom cincin keenam adalah oksigen (O), dengan cincin C keenam melekat pada salah satu cincin Cs sebagai bagian dari a hidroksimetil (-CH2oh) kelompok. Pada gugus hidroksil (-OH) itulah fosfat anorganik (Pi) melekat selama proses fosforilasi yang menjebak molekul dalam sitoplasma sel.
Glukosa, Jenis Sel dan Metabolisme
Prokariota berukuran kecil (sebagian besar adalah uniseluler) dan sederhana (satu sel yang sebagian besar tidak memiliki nukleus dan organel terikat membran lainnya). Ini mungkin membuat mereka tidak elegan dan menarik dalam banyak hal seperti eukariota, tetapi juga membuat kebutuhan bahan bakar mereka relatif rendah.
Pada prokariota dan eukariota, glikolisis adalah langkah pertama dalam metabolisme glukosa. Fosforilasi glukosa saat memasuki sel dengan berdifusi melintasi membran plasma adalah langkah pertama dalam glikolisis, yang dijelaskan secara rinci pada bagian berikutnya.
- Beberapa bakteri dapat memetabolisme gula selain, atau di samping, glukosa, seperti sukrosa, laktosa atau maltosa. Gula ini adalah disakarida, yang berasal dari bahasa Yunani untuk "dua gula." Mereka termasuk monomer glukosa, seperti fruktosa, monosakarida, sebagai salah satu dari dua subunit mereka.
Pada akhir glikolisis, molekul glukosa telah digunakan untuk menghasilkan dua molekul piruvat tiga karbon, dua molekul dari apa yang disebut pembawa elektron berenergi tinggi nicotinamide adenine dinucleotide (NADH), dan perolehan bersih dua molekul ATP.
Pada titik ini, pada prokariota, piruvat biasanya memasuki fermentasi, proses anaerobik dengan sejumlah variasi berbeda yang akan segera dieksplorasi. Tetapi beberapa bakteri telah mengembangkan kemampuan untuk melakukan respirasi aerobik sampai batas tertentu dan disebut fakultatif anaerob. Bakteri yang dapat memperoleh energi hanya dari glikolisis disebut anaerob obligat, dan banyak di antaranya benar-benar terbunuh oleh oksigen. Beberapa bakteri terbatas bahkan aerob wajib, artinya, seperti Anda, mereka memiliki kebutuhan mutlak akan oksigen. Mengingat bahwa bakteri memiliki waktu sekitar 3,5 miliar tahun untuk beradaptasi dengan tuntutan pergeseran Bumi lingkungan, tidak mengherankan bahwa mereka telah memerintahkan berbagai kelangsungan hidup metabolisme dasar strategi.
Proses Glikolisis
Glikolisis termasuk 10 reaksi, yang merupakan angka bulat yang bagus, tetapi Anda tidak perlu mengingat semua produk, zat antara, dan enzim dalam semua langkah ini. Sebaliknya, sementara beberapa hal kecil ini menyenangkan dan berguna untuk diketahui, lebih penting untuk mendapatkan rasa gain apa terjadi dalam glikolisis secara keseluruhan, dan Mengapa itu terjadi (dalam hal fisika dasar dan kebutuhan sel).
Glikolisis ditangkap dalam reaksi berikut, yang merupakan jumlah dari 10 reaksi individu:
C6H12HAI6 → 2 C3H4HAI3 + 2 ATP + 2 NADH
Dalam bahasa Inggris sederhana, dalam glikolisis, satu molekul glukosa dipecah menjadi dua molekul piruvat, dan di sepanjang jalan, beberapa molekul bahan bakar dan sepasang molekul "pra-bahan bakar" dibuat. ATP adalah mata uang yang hampir universal untuk energi dalam proses seluler, sedangkan NADH, bentuk tereduksi dari NAD+ atau nicotinamide adenine dinucleotide, berfungsi sebagai pembawa elektron berenergi tinggi yang pada akhirnya menyumbangkan elektron tersebut, dalam bentuk ion hidrogen (H+), ke molekul oksigen pada akhirnya. dari rantai transpor elektron di metabolisme aerobik, menghasilkan lebih banyak ATP daripada yang dapat disediakan oleh glikolisis saja.
Glikolisis Awal
Fosforilasi glukosa setelah masuk ke dalam sitoplasma menghasilkan glukosa-6-fosfat (G-6-P). Fosfat berasal dari ATP dan penggabungannya ke dalam daun glukosa adenosin difosfat (ADP) di belakang. Seperti dicatat, ini menjebak glukosa di dalam sel.
Selanjutnya, G-6-P diubah menjadi fruktosa-6-fosfat (F-6-P). Ini adalah sebuah isomerisasi reaksi, karena reaktan dan produk adalah isomer satu sama lain - molekul dengan jumlah yang sama dari setiap jenis atom, tetapi dengan pengaturan spasial yang berbeda. Dalam hal ini, cincin fruktosa hanya memiliki lima atom. Enzim yang bertanggung jawab atas tindakan juggling atom semacam ini disebut fosfoglukosa isomerase. (Sebagian besar nama enzim, meskipun seringkali tidak praktis, setidaknya masuk akal.)
Pada reaksi ketiga glikolisis, F-6-P diubah menjadi fruktosa-1,6-bifosfat (F-1,6-BP). Dalam langkah fosforilasi ini, fosfat kembali berasal dari ATP, tetapi kali ini ditambahkan ke atom karbon yang berbeda. Enzim yang bertanggung jawab adalah fosfofruktokinase (PFK).
- Dalam banyak reaksi fosforilasi, gugus fosfat ditambahkan ke ujung bebas gugus fosfat yang ada, tetapi tidak dalam kasus ini – karenanya "_bis_fosfat" daripada "_di_fosfat."
Dalam reaksi keempat glikolisis, molekul F-1,6-BP, yang cukup tidak stabil karena dosis ganda gugus fosfat, dipecah oleh enzim. aldolase menjadi tiga karbon, molekul pembawa gugus fosfat tunggal gliseraldehida 3-fosfat (GAP) dan dihidroksiaseton fosfat (DHAP). Ini adalah isomer, dan DHAP dengan cepat diubah menjadi GAP pada langkah kelima glikolisis menggunakan dorongan dari enzim triosa fosfat isomerase (TIM).
Pada tahap ini, molekul glukosa asli telah menjadi dua identik tiga karbon, molekul terfosforilasi tunggal, dengan biaya dua ATP. Dari titik ini ke depan, setiap reaksi glikolisis yang dijelaskan terjadi dua kali untuk setiap molekul glukosa yang menjalani glikolisis.
Glikolisis Selanjutnya
Pada reaksi keenam glikolisis, GAP diubah menjadi 1,3-bifosfogliserat (1,3-BPG) di bawah pengaruh gliseraldehida 3-fosfat dehidrogenase. Enzim dehidrogenase menghilangkan atom hidrogen (yaitu, proton). Hidrogen yang dibebaskan dari GAP menjadi terikat pada molekul NAD+, menghasilkan NADH. Karena molekul awal glukosa di hulu telah menimbulkan dua molekul GAP, setelah reaksi ini, dua molekul NADH telah dibuat.
Dalam reaksi glikolisis ketujuh, salah satu reaksi fosforilasi dari glikolisis awal, pada dasarnya, terbalik. Ketika enzim kinase fosfogliserat menghilangkan gugus fosfat dari 1,3-BPG, hasilnya adalah 3-fosfogliserat (3-PG). Fosfat yang telah dipisahkan dari dua molekul 1,3-BPG ditambahkan ke ADP untuk membentuk dua ATP. Ini berarti bahwa dua ATP "dipinjam" pada langkah pertama dan ketiga "dikembalikan" pada reaksi ketujuh.
Pada langkah delapan, 3-PG diubah menjadi 2-fosfogliserat (2-PG) oleh fosfogliserat mutase, yang mengangkut satu gugus fosfat yang tersisa ke atom karbon yang berbeda. Mutase berbeda dari isomerase dalam hal tindakannya tidak terlalu berat; alih-alih menyusun ulang struktur molekul, mereka hanya menggeser salah satu kelompok sampingnya ke tempat baru, meninggalkan keseluruhan tulang punggung, cincin, dll. seperti itu.
Dalam reaksi kesembilan glikolisis, 2-PG diubah menjadi fosfoenolpiruvat (PEP) di bawah aksi enolase. Enol adalah senyawa dengan ikatan rangkap karbon-karbon di mana salah satu karbon juga terikat pada gugus hidroksil.
Akhirnya, reaksi glikolisis kesepuluh dan terakhir, PEP diubah menjadi piruvat berkat enzim piruvat kinase. Gugus fosfat yang dikeluarkan dari dua PEP melekat pada molekul ADP, menghasilkan dua ATP dan dua piruvat, rumusnya adalah ( C3H4HAI3) atau (CH3)CO(COOH). Jadi, pengolahan anaerobik awal dari satu molekul glukosa menghasilkan dua piruvat, dua ATP dan dua molekul NADH.
Proses Pasca-Glikolisis
Piruvat akhirnya dihasilkan oleh masuknya glukosa ke dalam sel dapat mengambil salah satu dari dua jalur. Jika sel adalah prokariotik, atau jika sel eukariotik tetapi sementara membutuhkan lebih banyak bahan bakar daripada respirasi aerobik saja dapat menyediakan (seperti dalam, misalnya, sel otot selama latihan fisik yang keras seperti berlari atau mengangkat beban), piruvat memasuki fermentasi jalan. Jika sel adalah eukariotik dan kebutuhan energinya khas, ia menggerakkan piruvat di dalam mitokondria dan mengambil bagian dalam Siklus Krebs:
- Fermentasi: Fermentasi sering digunakan secara bergantian dengan "respirasi anaerob", tetapi sebenarnya ini menyesatkan karena glikolisis, yang mendahului fermentasi, juga bersifat anaerobik, meskipun umumnya tidak dianggap sebagai bagian dari respirasi per se.
- Fermentasi meregenerasi NAD+ untuk digunakan dalam glikolisis dengan mengubah piruvat menjadi laktat. Seluruh tujuan ini adalah untuk memungkinkan glikolisis berlanjut tanpa adanya oksigen yang memadai; kekurangan NAD+ secara lokal akan membatasi proses bahkan ketika jumlah substrat yang cukup ada.
- Pernapasan aerobik: Ini termasuk Siklus Krebs dan rantai transpor elektron.
- Siklus Krebs: Di sini, piruvat diubah menjadi asetil koenzim A (asetil KoA) dan karbon dioksida (CO)2). Asetil KoA dua-karbon bergabung dengan empat-karbon oksaloasetat untuk membentuk sitrat, molekul enam karbon yang kemudian berjalan melalui "roda" (siklus) dari enam reaksi yang menghasilkan dua CO2, satu ATP, tiga NADH dan satu tereduksi flavin adenin dinukleotida (FADH2).
- Rantai transpor elektron: Di sini, proton (H+ atom) dari NADH dan FADH_2_ dari siklus Krebs digunakan untuk membuat gradien elektrokimia yang mendorong sintesis 34 (atau lebih) molekul ATP pada membran mitokondria bagian dalam. Oksigen berfungsi sebagai akseptor terakhir elektron yang "tumpah" dari satu senyawa ke senyawa berikutnya, mulai dari rantai senyawa dengan glukosa.