Fotosinteza se može obranjivo označiti kao najvažnija reakcija u čitavoj biologiji. Ispitajte bilo koju mrežnu mrežu ili sustav protoka energije na svijetu i otkrit ćete da se u konačnici oslanja na sunčevu energiju za tvari koje održavaju organizme u njima. Životinje se oslanjaju i na hranjive sastojke na bazi ugljika (ugljikohidrate) i kisik koji fotosinteza generira, jer čak i životinje koji se prehranjuju plijenom drugih životinja, najedajući organizme koji i sami uglavnom ili isključivo žive od njih bilje.
Iz fotosinteze tako proizlaze svi ostali procesi razmjene energije uočeni u prirodi. Poput glikolize i reakcija staničnog disanja, fotosinteza ima niz koraka, enzima i jedinstvene aspekte koje treba razmotriti i razumjeti uloge koje specifični katalizatori fotosinteze igraju u onome što iznosi konverziju svjetlosti i plina u hranu presudno je za savladavanje osnovnih biokemija.
Što je fotosinteza?
Fotosinteza je imala neke veze s stvaranjem posljednjeg što ste pojeli, što god to bilo. Ako je biljni, zahtjev je jednostavan. Ako se radilo o hamburgeru, meso je gotovo sigurno potjecalo od životinje koja je i sama gotovo u cijelosti prehranila biljke. Gledali bi nešto drugačije, ako bi se sunce danas zatvorilo, a da se svijet ne ohladi, što bi dovelo do oskudnosti biljaka, svjetska zaliha hrane uskoro bi nestala; biljke, koje očito nisu grabežljivci, nalaze se na samom dnu bilo kojeg prehrambenog lanca.
Fotosinteza se tradicionalno dijeli na svjetlosne i tamne reakcije. Obje reakcije u fotosintezi igraju kritične uloge; prvi se oslanjaju na prisutnost sunčeve svjetlosti ili druge svjetlosne energije, dok drugi ne ovise, ali ovise o proizvodima svjetlosne reakcije da bi imali supstrat za rad. U svjetlosnim reakcijama nastaju energetske molekule koje biljka treba da sakupi ugljikohidrate, dok sama sinteza ugljikohidrata dolazi do tamnih reakcija. To je na neki način slično aerobnom disanju, gdje Krebsov ciklus, iako nije glavni izravni izvor ATP (adenozin trifosfat, "valuta energije" svih stanica), stvara veliku količinu intermedijarnih molekula koje pokreću stvaranje velike količine ATP-a u sljedećem lancu transporta elektrona reakcije.
Kritični element u biljkama koji im omogućuje provođenje fotosinteze je klorofil, tvar koja se nalazi u jedinstvenim strukturama tzv kloroplasti.
Jednadžba fotosinteze
Neto reakcija fotosinteze zapravo je vrlo jednostavna. U njemu se navodi da ugljični dioksid i voda, u prisutnosti svjetlosne energije, tijekom postupka pretvaraju se u glukozu i kisik.
6 CO2 + svjetlost + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Ukupna reakcija zbroj je svjetlosne reakcije i mračne reakcije fotosinteze:
Svjetlosne reakcije:12 H2O + svjetlost → O2 + 24 h+ + 24e−
Tamne reakcije:6CO2 + 24 h+ + 24 e− → C6H12O6 + 6 H2O
Ukratko, svjetlosne reakcije koriste sunčevu svjetlost za plašenje elektrona koje biljka potom usmjerava u stvaranje hrane (glukoze). Kako se to događa u praksi dobro je proučeno i svjedoči milijardama godina biološke evolucije.
Fotosinteza vs. Stanično disanje
Uobičajena zabluda među ljudima koji proučavaju znanosti o životu jest da je fotosinteza jednostavno stanično disanje obrnuto. To je razumljivo s obzirom da neto reakcija fotosinteze izgleda poput staničnog disanja - počevši od glikoliza i završavajući aerobnim procesima (Krebsov ciklus i lanac prijenosa elektrona) u mitohondrijima - vode se upravo u obrnuti.
Međutim, reakcije koje transformiraju ugljični dioksid u glukozu u fotosintezi daleko su drugačije od onih koje se koriste za smanjenje glukoze natrag do ugljičnog dioksida u staničnom disanju. Biljke, imajte na umu, također koriste stanično disanje. Kloroplasti nisu "mitohondriji biljaka"; biljke imaju i mitohondrije.
Zamišljajte fotosintezu kao nešto što se događa uglavnom zato što biljke nemaju usta, a opet se oslanjaju na sagorijevanje glukoze kao hranjive tvari za stvaranje vlastitog goriva. Ako biljke još ne mogu unositi glukozu, ali joj je i dalje potrebna stalna opskrba, tada moraju učiniti naizgled nemoguće i sami je napraviti. Kako biljke proizvode hranu? Oni koriste vanjsko svjetlo za pogon sićušnih elektrana u njima kako bi to učinili. Da to mogu učiniti, u velikoj mjeri ovisi o tome kako su zapravo strukturirani.
Struktura biljaka
Strukture koje imaju veliku površinu u odnosu na svoju masu dobro su postavljene da uhvate veliku količinu sunčeve svjetlosti koja im prolazi. Zbog toga biljke imaju lišće. Činjenica da su listovi najčešće najzeleniji dio biljaka rezultat je gustoće klorofila u lišću, jer se tu obavlja posao fotosinteze.
Lišće je na svojim površinama razvilo pore zvane stomati (jednina: stoma). Ti otvori su sredstvo pomoću kojeg list može kontrolirati ulaz i izlaz CO2, koji je potreban za fotosintezu, i O2, koji je otpadni proces. (Protuintuitivno je smatrati kisik otpadom, ali u ovom okruženju, strogo govoreći, to je to.)
Ti stomati također pomažu listu da regulira sadržaj vode. Kad je vode u izobilju, listovi su krutiji i "napuhaniji", a oštre su sklone ostati zatvorene. Suprotno tome, kad je vode malo, stomati se otvaraju nastojeći pomoći lišću da se prehrani.
Građa biljne stanice
Biljne stanice su eukariotske stanice, što znači da imaju obje četiri strukture zajedničke svim stanicama (DNA, stanična membrana, citoplazma i ribosomi) i brojne specijalizirane organele. Biljne stanice, međutim, za razliku od životinjskih i drugih eukariotskih stanica, imaju stanične stijenke, poput bakterija, ali izgrađene pomoću različitih kemikalija.
Biljne stanice također imaju jezgre, a njihovi organeli uključuju mitohondrije, endoplazmatski retikulum, Golgijeva tijela, citoskelet i vakuole. No, kritična razlika između biljnih stanica i ostalih eukariotskih stanica je u tome što biljne stanice sadrže kloroplasti.
Kloroplast
Unutar biljnih stanica nalaze se organele zvane kloroplasti. Poput mitohondrija, vjeruje se da su i oni ugrađeni u eukariotske organizme relativno rano u evoluciji eukarioti, s entitetom predodređenim da postane kloroplast koji je tada postojao kao samostojeći fotosinteznik prokariota.
Kloroplast je, kao i sve organele, okružen dvostrukom plazma membranom. Unutar ove membrane nalazi se stroma koja funkcionira otprilike poput citoplazme kloroplasta. Unutar kloroplasta nalaze se i tijela koja se nazivaju tilakoidi, a koja su poredana poput hrpe novčića i zatvorena vlastitom membranom.
Klorofil se smatra "pigmentom fotosinteze, ali postoji nekoliko različitih vrsta klorofila, a u fotosintezi također sudjeluje i pigment koji nije klorofil. Glavni pigment koji se koristi u fotosintezi je klorofil A. Neki ne-klorofilni pigmenti koji sudjeluju u fotosintetskim procesima su crvene, smeđe ili plave boje.
Svjetlosne reakcije
Svjetlosne reakcije fotosinteze koriste svjetlosnu energiju za istiskivanje atoma vodika iz molekula vode, s tim atomima vodika, koje pokreće protok elektrona koji se u konačnici oslobađa dolaznom svjetlošću, a koristi se za sintezu NADPH i ATP, koji su potrebni za sljedeći mrak reakcije.
Svjetlosne reakcije javljaju se na tilakoidnoj membrani, unutar kloroplasta, unutar biljne stanice. Oni kreću kad svjetlost udari u kompleks protein-klorofil tzv fotosustav II (PSII). Ovaj enzim oslobađa atome vodika iz molekula vode. Kisik u vodi je tada slobodan, a elektroni oslobođeni u tom procesu pričvršćeni su na molekulu koja se naziva plastokinol, pretvarajući je u plastokinon. Ova molekula zauzvrat prenosi elektrone u enzimski kompleks nazvan citokrom b6f. Ovaj ctyb6f uzima elektrone iz plastokinona i premješta ih u plastocijanin.
U ovom trenutku, fotosustav I (PSI) dobiva posao. Ovaj enzim uzima elektrone iz plastocijanina i veže ih za spoj koji sadrži željezo, a zove se feredoksin. Konačno, enzim nazvan ferredoksin – NADP+reduktaza (FNR) za stvaranje NADPH od NADP+. Ne morate pamtiti sve ove spojeve, ali važno je imati osjećaj kaskadne, "predajuće" prirode uključenih reakcija.
Također, kada PSII oslobađa vodik iz vode za pokretanje gore navedenih reakcija, dio tog vodika nastoji napustiti tilakoid za stromu, niže koncentracijski gradijent. Tilakoidna membrana iskorištava ovaj prirodni odljev koristeći ga za napajanje ATP sintazne pumpe u membrani, koja veže molekule fosfata na ADP (adenozin difosfat) kako bi stvorila ATP.
Mračne reakcije
Tamne reakcije fotosinteze tako su nazvane jer se ne oslanjaju na svjetlost. Međutim, mogu se pojaviti kad je prisutna svjetlost, pa je točnije, ako je i glomaznije, ime "reakcije neovisne o svjetluDa bi se stvari dodatno razjasnile, mračne reakcije su također poznate i kao Calvinov ciklus.
Zamislite da bi vam, pri udisanju zraka u pluća, ugljični dioksid u tom zraku mogao ući u vaše stanice, koje bi ga zatim koristile za stvaranje iste tvari koja proizlazi iz vašeg tijela koji razgrađuje hranu koju vi jesti. Zapravo, zbog ovoga, nikada uopće ne biste morali jesti. Ovo je u biti život biljke koja koristi CO2 okuplja se iz okoline (koja je tu uglavnom kao posljedica metaboličkih procesa drugih eukariota) kako bi stvorila glukozu koju zatim pohranjuje ili sagorijeva za svoje potrebe.
Već ste vidjeli da fotosinteza započinje izbacivanjem atoma vodika bez vode i korištenjem energije iz tih atoma kako bi se stvorili neki NADPH i neki ATP. No, do sada nije spomenut drugi ulaz u fotosintezu, CO2. Sad ćete vidjeti zašto je uopće sav taj NADPH i ATP požnjeven.
Uđite u Rubisco
U prvom koraku tamnih reakcija CO2 se veže na petugljični derivat šećera koji se naziva ribuloza 1,5-bisfosfat. Ovu reakciju katalizira enzim ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza / oksigenaza, mnogo pamtljiviji pod nazivom Rubisco. Smatra se da je ovaj enzim najzastupljeniji protein na svijetu, s obzirom da je prisutan u svim biljkama koje prolaze fotosintezu.
Ovaj intermedijar sa šest ugljika je nestabilan i dijeli se na par molekula s tri ugljika zvane fosfoglicerat. Zatim se enzimom kinaze fosforiliraju u 1,3-bisfosfoglicerat. Zatim se ta molekula pretvara u gliceraldehid-3-fosfat (G3P), oslobađajući molekule fosfata i trošeći NAPDH izveden iz svjetlosnih reakcija.
Rezultat je G3P stvoren u tim reakcijama, a zatim se može staviti na niz različitih putova u stvaranju glukoze, aminokiselina ili lipida, ovisno o specifičnim potrebama biljke Stanice. Biljke također sintetiziraju polimere glukoze koji u ljudskoj prehrani doprinose škrobu i vlaknima.