Stanični ciklus: definicija, faze, regulacija i činjenice

Dijeljenje stanica je od vitalnog značaja za rast i zdravlje organizma. Gotovo sve stanice sudjeluju u diobi stanica; neki to rade više puta u svom životnom vijeku. Rastući organizam, poput ljudskog embrija, koristi diobu stanica kako bi povećao veličinu i specijalizaciju pojedinih organa. Čak i zreli organizmi, poput umirovljenog odraslog čovjeka, koriste staničnu diobu za održavanje i popravak tjelesnog tkiva. Stanični ciklus opisuje postupak kojim stanice rade svoj zadani posao, rastu i dijele se, a zatim započinju postupak s dvije rezultirajuće kćerke stanice. U 19. stoljeću tehnološki napredak mikroskopije omogućio je znanstvenicima da utvrde da sve stanice proizlaze iz drugih stanica kroz proces diobe stanica. To je konačno opovrglo ranije rašireno vjerovanje da se stanice spontano generiraju iz dostupne tvari. Stanični ciklus odgovoran je za sav tijek života. Bez obzira događa li se to u stanicama algi koje se lijepe za stijenu u špilji ili u stanicama kože na vašoj ruci, koraci su isti.

TL; DR (predugo; Nisam pročitao)

Podjela stanica je vitalna za rast i zdravlje organizma. Stanični ciklus je ponavljajući ritam rasta i diobe stanica. Sastoji se od faza interfaze i mitoze, kao i njihovih podfaza, te procesa citokineze. Stanični ciklus strogo je reguliran kemikalijama na kontrolnim točkama tijekom svakog koraka kako bi se to osiguralo mutacije se ne događaju i da se rast stanica ne događa brže od onoga što je zdravo za okolinu tkivo.

Stanični se ciklus u osnovi sastoji od dvije faze. Prva faza je međufazna. Tijekom interfaze, stanica se priprema za diobu stanice u tri podfaze koje se nazivaju G₁ faza, S faza i G₂ faza. Na kraju interfaze kromosomi u staničnoj jezgri su se duplicirali. Kroz sve ove faze, stanica također nastavlja obavljati svoje svakodnevne funkcije, kakve god one bile. Interfaza može trajati danima, tjednima, godinama - a u nekim slučajevima i tijekom čitavog životnog vijeka organizma. Većina živčanih stanica nikada ne napušta G₁ stadij interfaze, pa su znanstvenici za stanice poput njih odredili poseban stupanj nazvan G₀. Ova je faza namijenjena živčanim stanicama i ostalim stanicama koje neće ući u proces stanične diobe. Ponekad je to zato što jednostavno nisu spremni ili nisu za to određeni, poput živčanih stanica ili mišićnih stanica, a to se naziva stanjem mirovanja. Drugi puta su prestari ili oštećeni, a to se naziva staromodnim stanjem. Budući da su živčane stanice odvojene od staničnog ciklusa, oštećenja su im uglavnom nepopravljiva, za razliku od slomljena kost, a to je razlog što ljudi s ozljedama kralježnice ili mozga često imaju trajnu invaliditetom.

Nazvana je druga faza staničnog ciklusa mitoza ili M faza. Tijekom mitoze, jezgra se dijeli na dva dijela, šaljući po jednu kopiju svakog dupliciranog kromosoma u svaku od dvije jezgre. Postoje četiri stadiji mitoze, a to su profaza, metafaza, anafaza i telofaza. Otprilike u isto vrijeme kad se događa mitoza, događa se drugi proces, tzv citokineza, što je gotovo vlastita faza. Ovo je proces kojim se dijeli citoplazma stanice i sve ostalo u njoj. Na taj se način, kad se jezgra podijeli na dva dijela, u okolnoj ćeliji nalaze dvije stvari koje idu uz svaku jezgru. Nakon završetka dijeljenja, plazmatska membrana zatvara se oko svake nove stanice i štipa, dijeleći dvije nove identične stanice u potpunosti jedna od druge. Odmah su obje stanice ponovno u prvoj fazi interfaze: G₁.

G₁ stoji za fazu Gap 1. Izraz "jaz" potječe iz vremena kada su znanstvenici otkrivali podjelu stanica pod mikroskopom i otkrili da je mitotička faza vrlo uzbudljiva i važna. Promatrali su dijeljenje jezgre i prateći proces citokinetike kao dokaz da sve stanice dolaze iz drugih stanica. The faze interfaze, međutim, činilo se statično i neaktivno. Stoga su ih smatrali razdoblja odmora ili praznine u aktivnosti. Istina je, međutim, da G₁ - i G₂ na kraju međufaze - živahna su razdoblja rasta stanice, u kojima stanica raste u veličini i doprinosi dobrobiti organizma na bilo koji način za koji je „rođena“. Uz redovite stanične dužnosti, stanica gradi molekule poput proteina i ribonukleinske kiseline (RNA).

Ako DNA stanice nije oštećena i stanica je dovoljno narasla, ona prelazi u drugu fazu interfaze, tzv S faza. Ovo je kratica za fazu sinteze. Tijekom ove faze, kao što i samo ime govori, stanica posvećuje veliku količinu energije sintetiziranju molekula. Konkretno, stanica replicira svoju DNK, duplicirajući svoje kromosome. Ljudi imaju 46 kromosoma u svojim somatskim stanicama, a to su sve stanice koje nisu reproduktivne stanice (spermija i jajne stanice). 46 kromosoma organizirano je u 23 homološka para koja su spojena. Svaki se kromosom u homolognom paru naziva homologom drugog. Kada se kromosomi dupliciraju tijekom S faze, vrlo su čvrsto namotani oko proteina histona niti nazvane kromatin, što čini postupak dupliciranja manje sklonim pogreškama replikacije DNA, ili mutacija. Dva nova identična kromosoma sada se nazivaju kromatide. Pramenovi histona vezuju dvije identične kromatide zajedno tako da tvore neku vrstu X oblika. Točka na kojoj su vezani naziva se centromera. Uz to, kromatide su još uvijek pridružene njihovom homologu, koji je sada također par kromatida u obliku slova X. Svaki par kromatida naziva se kromosom; osnovno je pravilo da na jednu centromeru nikad nije pričvršćeno više od jednog kromosoma.

Posljednja faza međufaze je G₂, ili Gap faza 2. Ova je faza dobila ime iz istih razloga kao i G₁. Baš kao za vrijeme G₁ i S fazu, stanica ostaje zauzeta svojim tipičnim zadacima tijekom cijele faze, čak i dok završava rad međufaze i priprema se za mitozu. Da bi se pripremila za mitozu, stanica dijeli svoje mitohondrije, kao i kloroplaste (ako ih ima). Počinje sintetizirati prekursore vretenastih vlakana, koja se nazivaju mikrotubule. Izrađuje ih repliciranjem i slaganjem centromera parova kromatida u njegovu jezgru. Vretenasta vlakna bit će presudna za proces nuklearne diobe tijekom mitoze, kada će se kromosomi morati razdvojiti u dvije jezgre koje se razdvajaju; presudno je osigurati da ispravni kromosomi dođu do ispravne jezgre i ostanu upareni s ispravnim homologom, kako bi se spriječile genetske mutacije.

Oznake podjele između faza staničnog ciklusa i podfaza interfaze i mitoze umjetna su djela koja znanstvenici koriste da bi mogli opisati proces stanične diobe. U prirodi je taj proces tečan i nikad ne završava. Nazvana je prva faza mitoze profaza. Počinje s kromosomima u stanju u kojem su bili na kraju G₂ stupanj međufaze, repliciran sestrinskim kromatidama pričvršćenim centromerama. Tijekom profaze, nit kromatina se kondenzira, što omogućava kromosomima (odnosno svakom paru sestrinskih kromatida) da postanu vidljivi pod svjetlosnom mikroskopijom. Centromere nastavljaju rasti u mikrotubule koje tvore vretenasta vlakna. Na kraju profaze, nuklearna membrana se raspada, a vretenasta vlakna povezuju se tvoreći strukturnu mrežu kroz citoplazmu stanice. Budući da kromosomi sada slobodno plutaju u citoplazmi, vretenasta vlakna jedina su potpora koja ih sprječava da zalutaju.

Stanica prelazi u metafazu čim se nuklearna membrana otopi. Vretenasta vlakna premještaju kromosome na ekvator stanice. Ova je ravnina poznata kao ekvator vretena ili metafazna ploča. Tamo nema ništa opipljivo; to je jednostavno ravnina na kojoj se svi kromosomi poređaju i koja dijeli stanicu vodoravno ili okomito, ovisno o tome kako promatrate ili zamišljate ćeliju (za vizualni prikaz toga pogledajte Resursi). U ljudi postoji 46 centromera, a svaka je pričvršćena na par sestara kromatida. Broj centromera ovisi o organizmu. Svaka centromera povezana je s dva vlakna vretena. Dva se vretenasta vlakna razilaze nakon napuštanja centromere, tako da se povezuju sa strukturama na suprotnim polovima stanice.

Stanica prelazi u anafazu, koja je najkraća od četiri faze mitoze. Vretenasta vlakna koja povezuju kromosome s polovima stanice skraćuju se i odmiču prema svojim polovima. Pritom razdvajaju kromosome za koje su vezani. Centromere se također dijele na dva dijela dok jedna polovica putuje sa svakom kromatidnom sestrom prema suprotnom polu. Budući da svaka kromatida sada ima svoju centromeru, opet se naziva kromosomom. U međuvremenu se različita vretenasta vlakna pričvršćena na oba pola produžuju, što uzrokuje rast udaljenosti između dva pola stanice, tako da se stanica izravna i izduži. Proces anafaze događa se na takav način da na kraju svaka strana stanice sadrži po jednu kopiju svakog kromosoma.

Telofaza je četvrti i posljednji stadij mitoze. U ovoj fazi, izuzetno čvrsto zbijeni kromosomi - koji su zgusnuti radi povećanja točnosti replikacije - odmotavaju se. Vlakna vretena se otapaju, a stanična organela nazvana endoplazmatski retikulum sintetizira nove nuklearne membrane oko svakog skupa kromosoma. To znači da stanica sada ima dvije jezgre, svaka s cjelovitim genomom. Mitoza je završena.

Sad kad je jezgra podijeljena, mora se podijeliti i ostatak stanice kako bi se dvije stanice mogle razdvojiti. Taj je postupak poznat pod nazivom citokineza. To je odvojen proces od mitoze, iako se često javlja zajedno s mitozom. U životinjskim i biljnim stanicama događa se drugačije, jer tamo gdje životinjske stanice imaju samo membranu plazma stanica, biljne stanice imaju krutu staničnu stijenku. U obje vrste stanica sada postoje dvije različite jezgre u jednoj stanici. U životinjskim stanicama na sredini stanice stvara se kontraktilni prsten. Ovo je prsten mikrofilamenata koji se cinkaju oko stanice, zatežući plazemsku membranu u središtu poput steznika dok ne stvori ono što je poznato kao brazda u cijepanju. Drugim riječima, kontraktilni prsten uzrokuje da stanica oblikuje oblik pješčanog sata koji postaje sve izraženiji, sve dok se stanica u cijelosti ne stegne u dvije odvojene stanice. U biljnim stanicama organela nazvana Golgijev kompleks stvara mjehuriće koji su membranski vezani džepovi tekućine duž osi koja dijeli stanicu između dvije jezgre. Te vezikule sadrže polisaharide koji su potrebni za formiranje stanične ploče i na kraju stanične ploče stapa se i postaje dijelom stanične stijenke u kojoj se nekada nalazila izvorna pojedinačna stanica, ali je sada dom dvoje Stanice.

Stanični ciklus zahtijeva veliku regulaciju kako bi se osiguralo da se ne odvija bez zadovoljavanja određenih uvjeta unutar i izvan stanice. Bez te regulacije nastale bi nekontrolirane genetske mutacije, nekontrolirani rast stanica (rak) i drugi problemi. Stanični ciklus ima brojne kontrolne točke kako bi se osiguralo da se stvari odvijaju ispravno. Ako nisu, vrše se popravci ili započinje programirana smrt stanice. Jedan od primarnih kemijskih regulatora staničnog ciklusa je ciklin-ovisna kinaza (CDK). Postoje različiti oblici ove molekule koji djeluju u različitim točkama staničnog ciklusa. Na primjer, protein str53 nastaje oštećenom DNA u stanici i koja će deaktivirati CDK kompleks na G₁/ S kontrolna točka, čime se zaustavlja napredak stanice.