Što je fermentacija mliječne kiseline?

Ako vam je riječ "fermentacija" poznata, možda ćete je biti skloni povezati s postupkom stvaranja alkoholnih pića. Iako ovo doista koristi prednost jedne vrste fermentacije (formalno i netajanstveno nazvane alkoholno vrenje), drugi tip, mliječno-kiselinska fermentacija, zapravo je vitalnije i gotovo se sigurno donekle pojavljuje u vašem tijelu dok ovo čitate.

Fermentacija se odnosi na bilo koji mehanizam kojim stanica može koristiti glukozu za oslobađanje energije u obliku adenozin trifosfata (ATP) u odsutnosti kisika - to jest u anaerobnim uvjetima. Pod, ispod svi uvjeti - na primjer, sa ili bez kisika, i u eukariotskim (biljnim i životinjskim) i prokariotskim (bakterijskim) stanicama - metabolizam molekule glukoze, nazvan glikoliza, odvija se kroz niz koraka da bi se proizvele dvije molekule piruvat. Što se tada događa, ovisi o tome koji je organizam uključen i je li prisutan kisik.

U svim organizmima glukoza (C₆H₁₂O₆) koristi se kao izvor energije i pretvara se u nizu od devet različitih kemijskih reakcija u piruvat. Sama glukoza dolazi od razgradnje svih vrsta hrane, uključujući ugljikohidrate, proteine ​​i masti. Sve se ove reakcije odvijaju u staničnoj citoplazmi, neovisno o posebnim staničnim mehanizmima. Proces započinje ulaganjem energije: Dvije fosfatne skupine, svaka od njih preuzeta iz molekule ATP, vezane su za molekulu glukoze, ostavljajući dvije molekule adenozin difosfata (ADP) iza. Rezultat je molekula nalik na fruktozu voćnog šećera, ali s dvije povezane fosfatne skupine. Ovaj se spoj dijeli na par molekula s tri ugljika, dihidroksiaceton fosfat (DHAP) i gliceraldehid-3-fosfat (G-3-P), koji imaju istu kemijsku formulu, ali različit raspored sastavni atomi; DHAP se tada ionako pretvara u G-3-P.

Dvije molekule G-3-P tada ulaze u ono što se često naziva fazom glikolize koja proizvodi energiju. G-3-P (i imajte na umu da ih ima dva) predaje proton ili atom vodika molekuli NAD + (nikotinamid adenin dinukleotid, važna energija nosač u mnogim staničnim reakcijama) za proizvodnju NADH, dok NAD daruje fosfat G-3-P da bi ga pretvorio u bisfosfoglicerat (BPG), spoj s dva fosfati. Svaki od njih daje se ADP-u kako bi formirao dva ATP-a dok se piruvat konačno generira. Sjetite se, međutim, da je sve što se događa nakon cijepanja šećera sa šest ugljika u dva s tri ugljika šećeri su duplicirani, pa to znači da je neto rezultat glikolize četiri ATP, dva NADH i dva piruvata molekule.

Važno je napomenuti da se glikoliza smatra anaerobnom jer kisik nije potreban da bi se proces dogodio. Lako je to zbuniti sa "samo ako nema kisika". Na isti način automobilom možete sletjeti niz brdo čak i s punim spremnikom benzina, i tako sudjeluju u "vožnji bez plina", glikoliza se odvija na isti način bilo da je kisik prisutan u izdašnim količinama, manjim količinama ili ne svi.

Jednom kada glikoliza dosegne stupanj piruvata, sudbina molekula piruvata ovisi o specifičnom okruženju. Ako je prisutno dovoljno kisika, u eukariota se gotovo sav piruvat prebaci u aerobno disanje. Prvi korak ovog dvostupanjskog postupka je Krebsov ciklus, koji se naziva i ciklus limunske kiseline ili ciklus trikarboksilne kiseline; drugi korak je lanac transporta elektrona. Oni se odvijaju u mitohondrijima stanica, organela koje se često uspoređuju sa sićušnim elektranama. Neki se prokarioti mogu uključiti u aerobni metabolizam, iako nemaju mitohondrije ili druge organele ("fakultativni aerobi"), ali za većinu dio mogu zadovoljiti svoje energetske potrebe samo anaerobnim metaboličkim putovima, a mnoge su bakterije zapravo otrovane kisikom ("obvezni" anaerobi ").

Kad je dovoljno kisika ne prisutan, u prokariotima i većini eukariota, piruvat ulazi u fermentacijski put mliječne kiseline. Iznimka je jednostanični kvasac eukariota, gljiva koja metabolizira piruvat u etanol (alkohol s dva ugljika koji se nalazi u alkoholnim pićima). U alkoholnoj fermentaciji molekula ugljičnog dioksida uklanja se iz piruvata da bi se stvorio acetaldehid, a atom vodika se zatim veže na acetaldehid da bi se dobio etanol.

Glikoliza bi se u teoriji mogla odvijati u nedogled kako bi opskrbljivala roditeljski organizam energijom, jer svaka glukoza rezultira neto dobitkom energije. Napokon, glukoza se može više-manje kontinuirano unositi u shemu ako organizam jednostavno jede dovoljno, a ATP je u osnovi obnovljivi resurs. Ograničavajući faktor ovdje je dostupnost NAD-a⁺, i tu dolazi do fermentacije mliječne kiseline.

Enzim nazvan laktat dehidrogenaza (LDH) pretvara piruvat u laktat dodavanjem protona (H⁺) u piruvat, a pri tome se dio NADH iz glikolize pretvara natrag u NAD⁺. To osigurava NAD⁺ molekula koja se može vratiti "uzvodno" kako bi sudjelovala u glikolizi i tako pomogla u njenom održavanju. U stvarnosti ovo nije potpuno obnovljivo u smislu metaboličkih potreba organizma. Koristeći ljude kao primjer, čak i osoba koja sjedi u miru nije se mogla približiti zadovoljavanju svojih metaboličkih potreba samo glikolizom. To se vjerojatno očituje u činjenici da kad ljudi prestanu disati, ne mogu dugo održavati život zbog nedostatka kisika. Kao rezultat toga, glikoliza u kombinaciji s fermentacijom zapravo je samo zaustavna mjera, način da se iskoristi ekvivalent malog pomoćnog spremnika za gorivo kada motor treba dodatno gorivo. Ovaj koncept čini cjelokupnu osnovu kolokvijalnih izraza u svijetu vježbanja: "Osjeti opeklinu", "udari u zid" i drugi.

Ako mliječna kiselina - tvar za koju ste gotovo sigurno čuli, opet u kontekstu vježbanja - zvuči poput nečega koji se mogu naći u mlijeku (možda ste vidjeli nazive proizvoda poput Lactaida u lokalnom hladnjaku za mliječne proizvode), to nije slučajno. Laktat je prvi put izoliran u ustajalo mlijeko daleke 1780. godine. (Laktat naziv je oblika mliječne kiseline koja je donirala proton, kao što to čine sve kiseline po definiciji. Ova konvencija imenovanja kiselina "-ate" i "-icna kiselina" obuhvaća cijelu kemiju.) Kada trčite ili dižete utege ili sudjelujete u vrstama vježbanja visokog intenziteta - sve što vam otežava disanje, zapravo - aerobni metabolizam, koji se oslanja na kisik, više nije dovoljan da ide u korak sa zahtjevima vašeg rada mišići.

U tim uvjetima tijelo prelazi u "dug kisika", što je pogrešna riječ od vremena stvarni problem je stanični aparat koji proizvodi "samo" 36 ili 38 ATP po molekuli glukoze isporučuje se. Ako se intenzitet vježbanja održi, tijelo pokušava održati korak udarajući LDH u visoku brzinu i generirajući toliko NAD⁺ što je moguće konverzijom piruvata u laktat. U ovom trenutku aerobna komponenta sustava je očito maksimalno povećana, a anaerobna komponenta se bori na isti način na koji netko mahnito spašava čamac primjećuje da se razina vode i dalje penje usprkos njegovoj naporima.

Laktat koji se stvara u fermentaciji ubrzo ima za sebe vezan proton koji stvara mliječnu kiselinu. Ova se kiselina nastavlja nakupljati u mišićima dok se rad održava, sve dok konačno svi putovi do stvaranja ATP-a jednostavno ne mogu držati korak. U ovoj fazi, mišićni rad mora usporiti ili uopće prestati. Trkačica koja trči kilometar, ali starta donekle prebrzo za svoju kondiciju, može se naći u tri kruga u natjecanju od četiri kruga, već u sakatom dugu kisika. Da bi jednostavno završila, mora drastično usporiti, a mišići su joj toliko oporezovani da će vjerojatno trpjeti njezin oblik trčanja ili stil. Ako ste ikada gledali trkača u dugoj sprint utrci, poput 400 metara (što sportašima svjetske klase treba oko 45 do 50 sekunde do kraja) ozbiljno usporite u posljednjem dijelu utrke, vjerojatno ste primijetili da se on ili ona gotovo čini plivanje. To se, labavo govoreći, može pripisati zatajivanju mišića: U nedostatku bilo kakvih izvora goriva, vlakna u sportaševim mišićima jednostavno se ne mogu kontrahirati potpuno ili precizno, a posljedica je trkač koji odjednom izgleda kao da na sebi nosi nevidljivi glasovir ili drugi veliki predmet leđa.

Znanstvenici već dugo znaju da se mliječna kiselina brzo nakuplja u mišićima koji su na rubu otkazivanja. Slično tome, dobro je utvrđeno da vrsta tjelesnog vježbanja koja dovodi do ove vrste brzog zatajenja mišića stvara jedinstveni i karakterističan osjećaj pečenja u zahvaćenim mišićima. (Nije teško to izazvati; spustite se na pod i pokušajte napraviti 50 neprekidnih sklekova i gotovo je sigurno da će mišići na prsima i ramenima uskoro doživjeti "opekline".) Stoga je bilo dovoljno prirodno pretpostaviti, u nedostatku suprotnih dokaza, da je mliječna kiselina sama po sebi uzrok opeklina, a da je sama mliječna kiselina nešto poput toksina - nužnog zla na putu do stvaranja prijeko potrebnih NAD⁺. Ovo se uvjerenje temeljito širilo kroz zajednicu vježbanja; idite na stazu za susret ili cestovnu utrku 5K i vjerojatno ćete čuti trkače kako se žale da su bolni od treninga prethodnog dana zahvaljujući previše mliječne kiseline u nogama.

Novija istraživanja dovela su ovu paradigmu u pitanje. Utvrđeno je da je laktat (ovdje se ovaj pojam i "mliječna kiselina" radi jednostavnosti koriste naizmjenično) sve samo ne rasipna molekula koja je ne uzrok zatajenja ili sagorijevanja mišića. Očito služi i kao signalna molekula između stanica i tkiva i kao dobro prikriveni izvor goriva.

Tradicionalno obrazloženje kako laktat navodno uzrokuje zatajivanje mišića je nizak pH (visoka kiselost) u radnim mišićima. Normalni pH u tijelu lebdi blizu neutralnog između kiselog i baznog, ali mliječna kiselina ga prosipa protoni koji postaju laktati preplavljuju mišiće vodikovim ionima, čineći ih nesposobnima za rad se. Međutim, ova je ideja snažno osporavana od 1980-ih. Po mišljenju znanstvenika koji promiču drugačiju teoriju, vrlo malo H⁺ koja se nakuplja u radnim mišićima zapravo dolazi od mliječne kiseline. Ova ideja nastala je uglavnom iz bliskog proučavanja reakcija glikolize "uzvodno" od piruvata, utječući i na razinu piruvata i laktata. Također, tijekom vježbanja iz mišićnih stanica prevozi se više mliječne kiseline nego što se prije vjerovalo, čime se ograničava njezina sposobnost da baci H⁺ u mišiće. Nešto od ovog laktata može jetra uzeti i iskoristiti za stvaranje glukoze slijedeći korake glikolize obrnuto. Sumirajući koliko još uvijek postoji zabuna oko ovog problema, od nekih znanstvenika čak postoji predložio je upotrebu laktata kao dodatka gorivu za vježbanje, čime je u potpunosti preokrenuo davne ideje naopako.