Stanično disanje: definicija, jednadžba i koraci

Filozof Bertrand Russell rekao je: "Sva živa bića su neka vrsta imperijalista koji nastoje transformirati što je više moguće svog okoliša u sebe. "Metafore na stranu, stanično disanje formalni je način na koji živa bića u konačnici čine ovaj. Stanično disanje uzima tvari zarobljene iz vanjske okoline (izvori zraka i ugljika) i pretvara ih u energiju za izgradnju više stanica i tkiva i za održavanje života aktivnosti. Također stvara otpadne proizvode i vodu. To se ne smije miješati s "disanjem" u svakodnevnom smislu, što obično znači isto što i "disanje". Disanje je kako organizmi stječu kisik, ali to nije isto što i obrada kisika, a disanje ne može opskrbiti ugljikom za koji je također potreban disanje; o tome se brine prehrana, barem kod životinja.

Stanično disanje javlja se i kod biljaka i kod životinja, ali ne i kod prokariota (npr. Kod bakterija) kojima nedostaje mitohondrije i druge organele i stoga ne mogu koristiti kisik, ograničavajući ih na glikolizu kao energiju izvor. Biljke su možda češće povezane s fotosintezom nego s disanjem, ali fotosinteza je izvor kisika za disanje biljnih stanica, kao i izvor kisika koji izlazi iz biljke i koji može koristiti životinje. Krajnji nusproizvod u oba slučaja je ATP, ili adenozin trifosfat, primarni kemijski nosač energije u živim bićima.

Stanično disanje, često zvano aerobno disanje, potpuni je razgradnji molekule glukoze u prisutnosti kisika dajući ugljični dioksid i vodu:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 38 ADP +38 P -> 6CO₂ + 6H₂O + 38 ATP + 420 Kcal

Ova jednadžba ima oksidacijsku komponentu (C₆H₁₂O₆ -> 6CO₂), u osnovi uklanjanje elektrona u obliku atoma vodika. Također ima redukcijsku komponentu, 6O₂ -> 6H₂O, što je dodavanje elektrona u obliku vodika.

Jednadžba u cjelini prevodi da je energija zadržana u kemijskim vezama reaktanata koristi se za povezivanje adenozin difosfata (ADP) sa slobodnim atomima fosfora (P) za stvaranje adenozin trifosfata (ATP).

Proces u cjelini uključuje više koraka: glikoliza se odvija u citoplazmi, a slijedi Krebs ciklus i lanac transporta elektrona u matrici mitohondrija i na membrani mitohondrija odnosno.

Prvi korak u razgradnji glukoze i kod biljaka i kod životinja je niz od 10 reakcija poznatih kao glikoliza. Glukoza ulazi izvana u životinjske stanice, putem hrane koja se razgrađuje na molekule glukoze koji cirkuliraju u krvi i zauzimaju ih tkiva tamo gdje je energija najpotrebnija (uključujući i mozak). Biljke, nasuprot tome, sintetiziraju glukozu iz unosa ugljičnog dioksida izvana i pomoću fotosinteze za pretvaranje CO₂ na glukozu. U ovom trenutku, bez obzira na to kako je tamo dospjela, svaka molekula glukoze predana je istoj sudbini.

Na početku glikolize molekula glukoze sa šest ugljika fosforilira se da bi je zarobila unutar stanice; fosfati su negativno nabijeni i zato ne mogu lebdjeti kroz staničnu membranu poput nepolarnih, nenabijenih molekula. Doda se druga molekula fosfata, što molekulu čini nestabilnom, a ona se ubrzo cijepa u dva neidentična spoja s tri ugljika. Oni ubrzo poprimaju kemijski oblik i preuređuju se u niz koraka da bi na kraju dali dvije molekule piruvat. Usput se troše dvije molekule ATP-a (oni opskrbljuju dva fosfata dodana glukozi rano) a proizvode se četiri, po dvije svaki postupak s tri ugljika, dajući neto dvije molekule ATP po molekuli glukoza.

U bakterijama je samo glikoliza dovoljna za energetske potrebe stanice - a time i cijelog organizma. No kod biljaka i životinja to nije slučaj, a s piruvatom je konačna sudbina glukoze jedva započela. Treba napomenuti da sama glikoliza ne zahtijeva kisik, ali kisik je općenito uključen u rasprave o aerobnom disanju, a time i staničnom disanju, jer je potrebno za sintezu piruvat.

Uobičajena zabluda među ljubiteljima biologije je da kloroplasti imaju istu funkciju u biljkama koje mitohondriji rade u životinja i da svaka vrsta organizma ima samo jedno ili drugo. To nije tako. Biljke imaju i kloroplaste i mitohondrije, dok životinje imaju samo mitohondrije. Biljke koriste kloroplaste kao generatore - koriste mali izvor ugljika (CO₂) za izgradnju veće (glukoze). Životinjske stanice dobivaju glukozu razgrađujući makromolekule poput ugljikohidrata, bjelančevina i masti, pa stoga ne trebaju stvarati glukozu iznutra. To se može činiti neobičnim i neučinkovitim u slučaju biljaka, ali biljke su razvile jednu značajku koju životinje nemaju: sposobnost iskorištavanja sunčeve svjetlosti za izravnu upotrebu u metaboličkim funkcijama. To biljkama omogućuje doslovno stvaranje vlastite hrane.

Vjeruje se da su mitohondrije bile vrsta samostojećih bakterija prije mnogo stotina milijuna godina, teorija koju podupiru njihovi izuzetna strukturna sličnost s bakterijama, kao i njihov metabolički mehanizam te prisutnost vlastite DNA i organela tzv. ribosomi. Eukarioti su prvi put nastali prije više od milijardu godina kada je jedna stanica uspjela progutati drugu (hipoteza o endosimbiontu), što je dovelo do aranžmana koji je bio vrlo koristan za inženjera u ovom aranžmanu zbog proširene proizvodnje energije mogućnosti. Mitohondriji se sastoje od dvostruke plazma membrane, poput samih stanica; unutarnja opna uključuje nabore zvane krista. Unutarnji dio mitohondrija poznat je kao matrica i analogan je citoplazmi cijelih stanica.

Kloroplasti, poput mitohondrija, imaju vanjsku i unutarnju membranu i vlastiti DNA. Unutar prostora zatvorenog unutarnjom membranom nalazi se niz međusobno povezanih, slojevitih i tekućinom ispunjenih opnastih vrećica zvanih tilakoidi. Svaka "hrpa" tilakoida tvori granum (množina: grana). Tekućina unutar unutarnje membrane koja okružuje granu naziva se stromom.

Kloroplasti sadrže pigment zvan klorofil koji biljkama daje zelenu obojenost i služi kao sakupljač sunčeve svjetlosti za fotosintezu. Jednadžba za fotosintezu točno je obrnuta od one u staničnom disanju, ali iz pojedinih koraka treba proći ugljični dioksid na glukozu ni na koji način ne podsjećaju na obrnute reakcije lanca transporta elektrona, Krebsov ciklus i glikoliza.

U ovom procesu, koji se naziva i ciklus trikarboksilne kiseline (TCA) ili ciklus limunske kiseline, molekule piruvata prvo se pretvaraju u molekule s dva ugljika nazvane acetil koenzim A (acetil CoA). Ovo oslobađa molekulu CO₂. Zatim molekule acetil CoA ulaze u mitohondrijski matriks, gdje se svaka od njih kombinira s molekulom oksaloacetata s četiri ugljika dajući limunsku kiselinu. Stoga, ako pažljivo vodite računa, jedna molekula glukoze rezultira dvjema molekulama limunske kiseline na početku Krebsovog ciklusa.

Limunska kiselina, molekula sa šest ugljika, preuređuje se u izocitrat, a zatim se atom ugljika odvaja kako bi nastao ketoglutarat, s CO₂ izlazak iz ciklusa. Ketoglutaratu se pak odstranjuje drugi atom ugljika, stvarajući još jedan CO₂ i sukcinat, a također tvore molekulu ATP. Odatle se molekula sukcinata s četiri ugljika uzastopno transformira u fumarat, malat i oksaloacetat. Te reakcije vide vodikove ione koji se uklanjaju iz ovih molekula i lijepe na visokoenergijske elektronske nosače NAD + i FAD + kako bi nastali NADH i FADH₂ odnosno, što je u biti maskirano energetsko "stvaranje", kao što ćete uskoro vidjeti. Na kraju Krebsovog ciklusa izvorna molekula glukoze stvorila je 10 NADH i dva FADH₂ molekule.

Reakcije Krebsovog ciklusa proizvode samo dvije molekule ATP-a po izvornoj molekuli glukoze, po jednu za svaki "zaokret" ciklusa. To znači da su uz dva ATP proizvedena u glikolizi, nakon Krebsova ciklusa, rezultat ukupno četiri ATP. Ali stvarni rezultati aerobnog disanja tek se trebaju otkriti u ovoj fazi.

Lanac prijenosa elektrona, koji se javlja na kristama unutarnje mitohondrijske membrane, prvi je korak u staničnom disanju koji se izričito oslanja na kisik. NADH i FADH₂ proizvedeni u Krebsovom ciklusu sada su spremni pridonijeti oslobađanju energije na glavni način.

Način na koji se to događa je da vodikovi ioni pohranjeni na tim molekulama elektronika (ion vodika može, npr sadašnje svrhe, smatraju se elektronskim parom u smislu svog doprinosa ovom dijelu disanja) stvoriti kemiosmotski gradijent. Možda ste čuli za gradijent koncentracije, u kojem molekule teku iz područja veće koncentracije u područja niže koncentracije, poput kocke šećera koja se otapa u vodi i čestice šećera raspršuju širom. U kemiosmotičkom gradijentu, međutim, elektroni iz NADH i FADH₂ na kraju prolaze proteini ugrađeni u membranu i služe kao sustavi za prijenos elektrona. Energija oslobođena u ovom procesu koristi se za pumpanje vodikovih iona preko membrane i stvaranje koncentracijskog gradijenta preko nje. To dovodi do neto protoka atoma vodika u jednom smjeru, a taj se tok koristi za pokretanje enzima zvanog ATP sintaza, koji stvara ATP od ADP i P. Zamislite lanac prijenosa elektrona kao nešto što stavlja veliku težinu vode iza vodenog kotača, čija se naknadna rotacija koristi za izgradnju stvari.

To je slučajno isti postupak koji se koristi u kloroplastima za pokretanje sinteze glukoze. Izvor energije za stvaranje gradijenta preko kloroplastne membrane u ovom slučaju nije NADH i FADH₂, ali sunčeva svjetlost. Naknadni protok vodikovih iona u smjeru niže koncentracije H + iona koristi se za pokretanje sinteze većih molekula ugljika iz manjih, počevši od CO₂ a završava s C₆H₁₂O₆.

Energija koja teče iz kemiosmotskog gradijenta koristi se ne samo za proizvodnju ATP-a, već i za druge vitalne stanične procese, poput sinteze proteina. Ako se prekine lanac prijenosa elektrona (kao kod dugotrajnog nedostatka kisika), ovaj se protonski gradijent ne može održavati i stanična proizvodnja energije prestaje, baš kao što vodeni kotač prestaje teći kad voda oko njega više nema protok tlaka gradijent.

Budući da je eksperimentalno pokazano da svaka molekula NADH proizvodi oko tri molekule ATP i svaka FADH₂ stvara dvije molekule ATP, ukupna energija oslobođena lančanom reakcijom transporta elektrona je (pozivajući se na prethodni odjeljak) 10 puta 3 (za NADH) plus 2 puta 2 (za FADH₂) za ukupno 34 ATP. Dodajte to 2 ATP iz glikolize i 2 iz Krebsova ciklusa, i odatle dolazi brojka 38 ATP u jednadžbi za aerobno disanje.