Conformément aux lois fondamentales de la physique, tous les êtres vivants ont besoin d'énergie de l'environnement sous une forme ou une autre pour maintenir la vie. De toute évidence, différents organismes ont développé divers moyens de récolter du carburant à partir de diverses sources pour alimenter la machinerie cellulaire qui entraîne des processus quotidiens tels que la croissance, la réparation et la reproduction.
Les plantes et les animaux n'acquièrent évidemment pas de nourriture (ou son équivalent dans des organismes qui ne peuvent en fait rien « manger ») en des moyens similaires, et leurs entrailles respectives ne digèrent pas de la même manière les molécules extraites des sources de carburant. Certains organismes ont besoin d'oxygène pour survivre, d'autres en sont tués et d'autres encore peuvent le tolérer mais fonctionnent bien en son absence.
Malgré la gamme de stratégies employées par les êtres vivants pour extraire l'énergie des liaisons chimiques dans les composés riches en carbone, la série de dix réactions métaboliques collectivement appelées
glycolyse sont communs à pratiquement toutes les cellules, à la fois dans les organismes procaryotes (presque tous sont des bactéries) et dans les organismes eucaryotes (principalement des plantes, des animaux et des champignons).Glycolyse: Réactifs et produits
Un aperçu des principales entrées et sorties de la glycolyse est un bon point de départ pour comprendre comment les cellules procèdent à la conversion molécules rassemblées du monde extérieur en énergie pour soutenir la myriade de processus vitaux dans lesquels les cellules de votre corps sont continuellement engagé.
Les réactifs de la glycolyse sont souvent répertoriés comme le glucose et l'oxygène, tandis que l'eau, le dioxyde de carbone et l'ATP (adénosine triphosphate, la molécule vivante la plus couramment utilisée pour alimenter les processus cellulaires) sont donnés sous forme de produits de la glycolyse, comme suit:
C6H12O6 + 6O2 --> 6 CO2 + 6H2O + 36 (ou 38) ATP
Appeler cela "glycolyse", comme le font certains textes, est incorrect. C'est la réaction nette de respiration aérobie dans son ensemble, dont la glycolyse est l'étape initiale. Comme vous le verrez en détail, les produits de la glycolyse en soi sont en fait du pyruvate et une modeste quantité d'énergie sous forme d'ATP :
C6H12O6 --> 2C3H4O3 + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+
Le NADH, ou NAD+ dans son état déprotoné (nicotinamide adénine dinucléotide), est un porteur d'électrons dit de haute énergie et un intermédiaire dans de nombreuses réactions cellulaires impliquées dans la libération d'énergie. Notez deux choses ici: l'une est que la glycolyse seule n'est pas aussi efficace pour libérer l'ATP que la respiration aérobie complète, en lequel le pyruvate produit dans la glycolyse entre dans le cycle de Krebs en route vers ces atomes de carbone atterrissant dans le transport d'électrons chaîne. Alors que la glycolyse a lieu dans le cytoplasme, les réactions ultérieures de la respiration aérobie se produisent dans les organites cellulaires appelées mitochondries.
Glycolyse: premières étapes
Le glucose, qui contient une structure à six cycles comprenant cinq atomes de carbone et un atome d'oxygène, est transporté dans la cellule à travers la membrane plasmique par des protéines de transport spécialisées. Une fois à l'intérieur, il est immédiatement phosphorylé, c'est-à-dire qu'un groupe phosphate y est attaché. Cela fait deux choses: cela donne à la molécule une charge négative, la piégeant en fait à l'intérieur de la cellule (les molécules chargées ne peuvent pas traverser facilement la membrane plasmique) et cela déstabilise la molécule, me la conférant plus de réalité décomposée en plus petites Composants.
La nouvelle molécule est appelée glucose-6-phosphate (G-6-P), car le groupe phosphate est attaché à l'atome de carbone numéro 6 du glucose (le seul qui se trouve en dehors de la structure cyclique). L'enzyme qui catalyse cette réaction est une hexokinase; "hex-" est le préfixe grec pour "six" (comme dans "sucre à six carbones") et les kinases sont des enzymes qui glissent un groupe phosphate d'une molécule et l'épinglent ailleurs; dans ce cas, le phosphate est extrait de l'ATP, laissant dans son sillage l'ADP (adénosine diphosphate).
L'étape suivante est la conversion du glucose-6-phosphate en fructose-6-phosphate (F-6-P). Il s'agit simplement d'un réarrangement d'atomes, ou d'une isomérisation, sans addition ni soustraction, de sorte que l'un des atomes de carbone dans le cycle de glucose est déplacé à l'extérieur du cycle, laissant un cycle de cinq atomes dans son endroit. (Vous vous souviendrez peut-être que le fructose est le « sucre de fruit », un élément alimentaire courant et naturel.) L'enzyme catalysant cette réaction est la phosphoglucose isomérase.
La troisième étape est une autre phosphorylation, catalysée par la phosphofructokinase (PFK) et produisant du fructose 1,6-bisphosphate (F-1,6-BP). Ici, le deuxième groupe phosphate est joint à l'atome de carbone qui a été retiré du cycle à l'étape précédente. (Astuce de nomenclature chimique: la raison pour laquelle cette molécule est appelée « bisphosphate » plutôt que « diphosphate » est que les deux phosphates sont joint à différents atomes de carbone, plutôt que l'un étant joint à l'autre en face d'une liaison carbone-phosphate.) Dans ce ainsi que le précédente étape de phosphorylation, le phosphate fourni provient d'une molécule d'ATP, ces premières étapes de glycolyse nécessitent donc un investissement de deux ATP.
La quatrième étape de la glycolyse décompose une molécule à six carbones désormais très instable en deux molécules différentes à trois carbones: le glycéraldéhyde 3-phosphate (GAP) et le dihydroxyacétone phosphate (DHAP). L'aldolase est l'enzyme responsable de ce clivage. Vous pouvez discerner à partir des noms de ces molécules à trois carbones que chacune d'entre elles obtient l'un des phosphates de la molécule mère.
Glycolyse: étapes finales
Le glucose ayant été manipulé et divisé en morceaux à peu près égaux en raison d'un faible apport d'énergie, le les réactions restantes de la glycolyse impliquent la récupération des phosphates d'une manière qui se traduit par une énergie nette Gain. La raison fondamentale pour laquelle cela se produit est que l'élimination des groupes phosphate de ces composés est plus énergétiquement favorable que de simplement les prendre directement à partir de molécules d'ATP et de les appliquer à d'autres fins; pensez aux premières étapes de la glycolyse en termes d'un vieil adage - "Vous devez dépenser de l'argent pour gagner de l'argent."
Comme G-6-P et F-6-P, GAP et DHAP sont des isomères: ils ont la même formule moléculaire, mais des structures physiques différentes. Il se trouve que le GAP se situe sur la voie chimique directe entre le glucose et le pyruvate, contrairement au DHAP. Par conséquent, dans la cinquième étape de la glycolyse, une enzyme appelée triose phosphate isomérase (TIM) prend en charge et convertit la DHAP en GAP. Cette enzyme est décrite comme l'une des plus efficaces de tout le métabolisme énergétique humain, accélérant la réaction qu'elle catalyse d'un facteur d'environ dix milliards (1010).
Dans la sixième étape, le GAP est converti en 1,3-bisphosphoglycérate (1,3-BPG) sous l'influence de l'enzyme par la glycéraldéhyde 3-phosphate déshydrogénase. Les enzymes déshydrogénases font exactement ce que leur nom suggère: elles éliminent les atomes d'hydrogène (ou les protons, si vous préférez). L'hydrogène libéré par le GAP parvient à une molécule de NAD+, produisant le NADH. Gardez à l'esprit qu'à partir de cette étape, pour des raisons comptables, tout est multiplié par deux, puisque la molécule initiale de glucose devient deux molécules de GAP. Ainsi après cette étape, deux molécules de NAD+ ont été réduites en deux molécules de NADH.
L'inversion de facto des réactions de phosphorylation antérieures de la glycolyse commence par la septième étape. Ici, l'enzyme phosphoglycérate kinase élimine un phosphate du 1,3-BPG pour produire du 3-phosphoglycérate (3-PG), le phosphate atterrissant sur l'ADP pour former l'ATP. Puisque, encore une fois, cela implique deux molécules de 1,3-BOG pour chaque molécule de glucose qui entre dans la glycolyse en amont, cela signifie que deux ATP sont produits globalement, annulant les deux ATP investis dans les étapes un et trois.
À l'étape huit, le 3-PG est converti en 2-phosphoglycérate (2-PG) grâce à la phosphoglycérate mutase, qui extrait le groupe phosphate restant et le déplace d'un atome de carbone. Les enzymes mutases diffèrent des isomérases en ce que, plutôt que de réorganiser de manière significative la structure d'une molécule entière, ils déplacent simplement un "résidu" (dans ce cas, un groupe phosphate) vers un nouvel emplacement tout en laissant la structure globale intact.
À l'étape neuf, cependant, cette préservation de la structure est rendue sans objet, car le 2-PG est converti en phosphoénol pyruvate (PEP) par l'enzyme énolase. Un énol est une combinaison d'un alk_ene_ et d'un alcool. Les alcènes sont des hydrocarbures qui incluent une double liaison carbone-carbone, tandis que les alcools sont des hydrocarbures avec un groupe hydroxyle (-OH) ajouté. Le -OH dans le cas d'un énol est attaché à l'un des carbones impliqués dans la double liaison carbone-carbone du PEP.
Enfin, dans la dixième et dernière étape de la glycolyse, le PEP est converti en pyruvate par l'enzyme pyruvate kinase. Si vous soupçonnez d'après les noms des différents acteurs de cette étape que deux autres molécules d'ATP sont générées au cours du processus (une par réaction réelle), vous avez raison. Le groupe phosphate est retiré du PEP et ajouté à l'ADP qui se cache à proximité, produisant de l'ATP et du pyruvate. Le pyruvate est une cétone, ce qui signifie qu'il a un carbone non terminal (c'est-à-dire qui n'est pas à la extrémité de la molécule) impliqué dans une double liaison avec l'oxygène et deux liaisons simples avec d'autres carbones atomes. La formule chimique du pyruvate est C3H4O3, mais en l'exprimant comme (CH3)CO(COOH) offre une image plus éclairante du produit final de la glycolyse.
Considérations énergétiques et sort du pyruvate
La quantité totale d'énergie libérée (il est tentant mais faux de dire "produite", car "production" d'énergie est un terme impropre) est commodément exprimée en deux ATP par molécule de glucose. Mais pour être plus précis mathématiquement, cela représente également 88 kilojoules par mole (kJ/mol) de glucose, soit environ 21 kilocalories par mole (kcal/mol). Une mole d'une substance est la masse de cette substance qui contient le nombre de molécules d'Avogadro, ou 6,02 × 1023 molécules. La masse moléculaire du glucose est d'un peu plus de 180 grammes.
Puisque, comme indiqué précédemment, la respiration aérobie peut dériver bien plus de 30 molécules d'ATP par glucose investi, il est tentant de considérer la production d'énergie de la glycolyse seule comme triviale, presque sans valeur. C'est complètement faux. Considérez que les bactéries, qui existent depuis près de trois milliards et demi d'années, peuvent très bien se débrouiller en utilisant glycolyse seule, car ce sont des formes de vie extrêmement simples qui ont peu des exigences des organismes eucaryotes fais.
En fait, il est possible de voir la respiration aérobie différemment en plaçant tout le schéma sur la tête: alors que ce type d'énergie la production est certainement une merveille biochimique et évolutive, les organismes qui s'en servent pour la plupart dépendent absolument de il. Cela signifie que lorsque l'oxygène est introuvable, les organismes qui dépendent exclusivement ou fortement de l'aérobie métabolisme - c'est-à-dire que tout organisme lisant cette discussion - ne peut survivre longtemps en l'absence de oxygène.
En tout état de cause, la majeure partie du pyruvate produit lors de la glycolyse passe dans la matrice mitochondriale (analogue à la cytoplasme de cellules entières) et entre dans le cycle de Krebs, également appelé cycle de l'acide citrique ou de l'acide tricarboxylique cycle. Cette série de réactions sert principalement à générer de nombreux porteurs d'électrons de haute énergie, à la fois NADH et un composé apparenté appelé FADH2, mais produit également deux ATP par molécule de glucose d'origine. Ces molécules migrent ensuite vers la membrane mitochondriale et participent aux réactions en chaîne de transport d'électrons qui libèrent finalement 34 ATP supplémentaires.
En l'absence d'oxygène suffisant (comme lorsque vous faites de l'exercice intense), une partie du pyruvate subit une fermentation, une sorte de métabolisme anaérobie dans lequel le pyruvate est converti en acide lactique, générant plus de NAD + pour une utilisation dans le métabolisme processus.