Mida annab glükolüüs?

Elusolendid, mis kõik koosnevad ühest või mitmest üksikust rakust, saab jagada prokarüootid ja eukarüootid.

Praktiliselt kõik lahtrid toetuvad glükoos nende ainevahetusvajaduste jaoks ja selle molekuli lagunemise esimene samm on nn glükolüüs (sõna otseses mõttes "glükoosi jagamine"). Glükolüüsis läbib üks glükoosimolekul rea reaktsioone, et saada paar püruvaadi molekule ja tagasihoidlik kogus energiat adenosiinitrifosfaat (ATP).

Nende toodete lõplik käsitsemine on aga rakutüübilt erinev. Prokarüootsed organismid ei osale aeroobne hingamine. See tähendab, et prokarüootid ei saa kasutada molekulaarset hapnikku (O₂). Selle asemel läbib püruvaat käärimine (anaeroobne hingamine).

Mõned allikad hõlmavad glükolüüsi eukarüootide "rakuhingamise" protsessis, kuna see eelneb vahetult aeroobne hingamine (s.t. Krebsi tsükkel ja oksüdatiivne fosforüülimine elektronide transpordiahel). Rangemalt öeldes ei ole glükolüüs iseenesest aeroobne protsess lihtsalt seetõttu, et see ei sõltu hapnikust ja toimub olenemata sellest, kas O₂ on kohal.

Kuna aga glükolüüs on a eeldus aeroobse hingamise osas, kuna see annab püruvaadi selle reaktsioonideks, on loomulik õppida mõlemat mõistet korraga.

Glükoos on kuue süsinikuga suhkur, mis on inimese biokeemias kõige olulisem üksik süsivesik. Süsivesikud sisaldavad lisaks hapnikule ka süsinikku (C) ja vesinikku (H) ning C ja H suhe nendes ühendites on alati 1: 2.

Suhkrud on väiksemad kui muud süsivesikud, sealhulgas tärklised ja tselluloos. Tegelikult on glükoos sageli korduv alaühik või monomeer, nendes keerukamates molekulides. Glükoos ise ei koosne monomeeridest ja seda peetakse sellisena monosahhariidiks ("üks suhkur").

Glükoosi valem on C₆H₁₂O₆. Molekuli põhiosa koosneb kuusnurksest ringist, mis sisaldab viit C-aatomit ja ühte O-aatomit. Kuues ja viimane C-aatom eksisteerib hüdroksüülrühma sisaldava metüülrühmaga (-CH₂OH).

Protsess glükolüüs, mis toimub lahtris tsütoplasma, koosneb 10 individuaalsest reaktsioonist.

Tavaliselt ei ole vaja meeles pidada kõigi vahetoodete ja ensüümide nimesid. Kuid üldise pildi kindel tundmine on kasulik. Seda mitte ainult seetõttu, et glükolüüs on võib-olla ainus kõige olulisem reaktsioon kogu Maa ajaloos, vaid ka sammud illustreerib kenasti paljusid levinud sündmusi rakkudes, sealhulgas ensüümide toimet eksotermilise (energeetiliselt soodsa) ajal reaktsioonid.

Kui glükoos siseneb rakku, aktiveeritakse seda ensüümi heksokinaasi abil ja fosforüülitakse (see tähendab, et sellele lisatakse fosfaatrühm, sageli kirjutatud Pi). See püüab molekuli raku sisse, andes sellele negatiivse elektrostaatilise laengu.

See molekul korraldab end ümber fruktoosi fosforüülitud vormiks, mis seejärel läbib teise fosforüülimisetapi ja muutub fruktoos-1,6-bisfosfaadiks. Seejärel jagatakse see molekul kaheks sarnaseks kolme süsiniku molekuliks, millest üks muundatakse kiiresti teiseks, saades kaks glütseraldehüüd-3-fosfaadi molekuli.

See aine paigutatakse ümber teiseks kahekordselt fosforüülitud molekuliks, enne kui fosfaatrühmade varajane lisamine muudetakse järjestikuste etappidena. Kõigis nendes etappides on molekul adenosiindifosfaat (ADP) toimub ensüümi-substraadi kompleksiga (struktuuri nimi, mis moodustub mis tahes molekuli reageerimisel, ja ensüüm, mis tekitab reaktsiooni lõpuni).

See ADP aktsepteerib fosfaati kõigist olemasolevatest kolmest süsinikmolekulist. Lõpuks istub tsütoplasmas kaks püruvaadi molekuli, mis on valmis paigutamiseks ükskõik millisele rajale, millesse rakk sisenema nõuab või on võimeline seda majutama.

Ainus glükolüüsi tegelik reaktiiv on glükoosi molekul. Reaktsioonide seeria käigus sisestatakse kaks ATP ja NAD + molekuli (nikotiinamiidadeniindinukleotiid, elektronkandja).

Sageli näete rakuhingamise täielikku protsessi, kus reaktantidena on loetletud glükoos ja hapnik ning toodetena süsinikdioksiid ja vesi koos 36 (või 38) ATP-ga. Kuid glükolüüs on ainult esimene reaktsioonide seeria, mis lõpeb lõpuks nii suure energia glükoosist aeroobse ekstraheerimisega.

Kokku neli ATP molekuli tekivad reaktsioonides, milles osalevad glükolüüsi kolm süsinikukomponenti - kaks 1,3-bisfosfoglütseraadi molekulide paari muundamisel 3 fosfoglütseraadi molekuli ja kaks fosfoenoolpüruvaadi molekuli paari muundamisel kaheks püruvaadi molekuliks, mis tähistavad glükolüüs. Need kõik sünteesitakse substraaditasemel fosforüülimise teel, mis tähendab, et ATP pärineb otsesest anorgaanilise fosfaadi (Pi) lisamine ADP-le, selle asemel, et see moodustuks mõne muu tagajärjel protsess.

Glükolüüsi alguses on vaja kahte ATP-d, kõigepealt, kui glükoos fosforüülitakse glükoos-6-fosfaadiks, ja siis kaks sammu hiljem, kui fruktoos-6-fosfaat fosforüülitakse fruktoos-1,6-bisfosfaadiks. Seega on glükolüüsil saadud ATP puhasvõit ühe protsessis oleva glükoosi molekuli tulemusena kaks molekuli, mida on lihtne meelde jätta, kui seostate selle püruvaadi molekulide arvuga loodud.

Lisaks redutseeritakse glütseraldehüüd-3-fosfaadi muundamisel 1,3-bisfosfoglütseraadiks kaks NAD + molekuli kaheks NADH, kusjuures viimane toimib kaudse energiaallikana, kuna nad osalevad muu hulgas aeroobsete ainete reaktsioonides hingamine.

Lühidalt öeldes on glükolüüsi puhassaagis seega 2 ATP, 2 püruvaati ja 2 NADH. See on vaevu kahekümnendik ATP-st, mis tekib aeroobses hingamises, kuid kuna prokarüootid on reeglina palju väiksemad ja vähem keerukad kui eukarüoodid, väiksemate metaboolsete nõudmistega suudavad nad sellest vähem kui ideaalist hoolimata hakkama saada skeem.

(Teine võimalus seda vaadata on muidugi see, et see puudub aeroobne hingamine bakterites on hoidnud neid arenemast suuremaks, mitmekesisemaks olendiks, selle jaoks, mis see on oluline.)

Prokarüootides on organism pärast glükolüüsi raja lõppu mänginud peaaegu kõiki metaboolseid kaarte, mis tal on. Püruvaadi saab edasi metaboliseerida laktaadiks kääriminevõi anaeroobne hingamine. Fermentatsiooni eesmärk ei ole laktaadi tootmine, vaid NAD + regenereerimine NADH-st, et seda saaks kasutada glükolüüsis.

(Pange tähele, et see erineb alkoholi kääritamine, milles pärmi toimel püruvaadist toodetakse etanooli.)

Eukarüootides siseneb enamik püruvaadist aeroobse hingamise esimesse sammu komplekti: Krebsi tsükkel, mida nimetatakse ka trikarboksüülhappe (TCA) tsükliks või sidrunhappe tsükkel. See juhtub mitokondrid, kus püruvaat muundatakse kahe süsinikuühendiks atsetüülkoensüümiks A (CoA) ja süsinikdioksiidiks (CO₂).

Selle kaheastmelise tsükli roll on toota järgnevate reaktsioonide jaoks rohkem suure energiaga elektronkandjaid - 3 NADH, üks FADH₂ (redutseeritud flaviinadeniindinukleotiid) ja üks GTP (guanosiintrifosfaat).

Kui need sisenevad mitokondriaalmembraanil olevasse elektrontranspordiahelasse, nihutab oksüdatiivse fosforüülimise protsessis elektronid nendelt hapniku molekulide kõrge energiaga kandjad, mille lõpptulemuseks on 36 (või võib-olla 38) ATP molekuli tootmine glükoosi molekuli kohta "ülesvoolu".

Aeroobse ainevahetuse palju suurem efektiivsus ja saagikus seletavad põhimõtteliselt kõiki põhierinevusi täna prokarüootide ja eukarüootide vahel, kusjuures varasemad eelnevad ja arvatakse, et need on põhjustanud viimane.