Rakutsükkel: määratlus, faasid, reguleerimine ja faktid

Raku pooldumine on organismi kasvu ja tervise jaoks ülioluline. Peaaegu kõik rakud osalevad rakkude jagunemises; mõned teevad seda elu jooksul mitu korda. Kasvav organism, näiteks inimese embrüo, kasutab rakkude jagunemist üksikute elundite suuruse ja spetsialiseerumise suurendamiseks. Isegi küpsed organismid, nagu pensionil täiskasvanud inimene, kasutavad kehakoe säilitamiseks ja parandamiseks rakkude jagunemist. Rakutsükkel kirjeldab protsessi, mille käigus rakud teevad oma määratud töid, kasvavad ja jagunevad ning alustavad seejärel protsessi uuesti kahe saadud tütarrakuga. 19. sajandil võimaldasid mikroskoopia tehnoloogilised edusammud teadlastel teha kindlaks, et kõik rakud tekivad rakkude jagunemise käigus teistest rakkudest. See lükkas lõpuks ümber senise laialt levinud veendumuse, et rakud tekivad spontaanselt kättesaadavast ainest. Rakutsükkel vastutab kogu käimasoleva elu eest. Sõltumata sellest, kas see juhtub koopas kivi külge kinni kleepunud vetikarakkudes või käsivarre naharakkudes, on sammud samad.

TL; DR (liiga pikk; Ei lugenud)

Rakkude jagunemine on organismi kasvu ja tervise jaoks ülioluline. Rakutsükkel on rakkude kasvu ja jagunemise korduv rütm. See koosneb faaside interfaasist ja mitoosist, samuti nende alamfaasidest ja tsütokineesi protsessist. Rakukestust reguleerivad kemikaalid rangelt iga etapi kontrollpunktides, et selles veenduda mutatsioone ei toimu ja rakkude kasv ei toimu kiiremini kui see, mis on ümbritsevatele tervislik pabertaskurätik.

Rakutsükkel koosneb põhiliselt kahest faasist. Esimene faas on interfaas. Interfaasi ajal valmistub rakk rakkude jagunemiseks kolmes alafaasis, mida nimetatakse G₁ faas, S faas ja G₂ faas. Interfaasi lõpuks on kõik rakutuuma kromosoomid dubleeritud. Kõigi nende etappide vältel jätkab rakk ka oma igapäevaseid funktsioone, olenemata neist. Interfaas võib kesta päevi, nädalaid, aastaid - ja mõnel juhul kogu organismi eluea jooksul. Enamik närvirakke ei lahku kunagi G-st₁ faaside faas, nii et teadlased on neile sarnaste rakkude jaoks määranud spetsiaalse etapi nimega G₀. See etapp on mõeldud närvirakkude ja teiste rakkude jaoks, mis ei lähe rakkude jagunemise protsessi. Mõnikord on see tingitud sellest, et nad pole lihtsalt valmis või pole selleks määratud, nagu närvirakud või lihasrakud, ja seda nimetatakse vaikeseisundiks. Muul ajal on need liiga vanad või kahjustatud ja seda nimetatakse vananemise seisundiks. Kuna närvirakud on rakutsüklist eraldi, on nende kahjustus erinevalt a-st enamasti korvamatu luumurd ja see on põhjus, miks selgroo- või ajukahjustusega inimestel on sageli püsivad puudega.

Rakutsükli teist faasi nimetatakse mitoos ehk M-faas. Mitoosi ajal jaguneb tuum kaheks, saates igast dubleeritud kromosoomist ühe koopia mõlemale tuumale. Seal on neli mitoosi etapidja need on ennustama, metafaas, anafaas ja telofaas. Ligikaudu samal ajal mitoosi toimumisega toimub veel üks protsess, nn tsütokinees, mis on peaaegu tema enda faas. See on protsess, mille käigus raku tsütoplasma ja kõik muu selles jaguneb. Nii, kui tuum jaguneb kaheks, on ümbritsevas rakus iga tuumaga seotud kaks kõike. Kui jagamine on lõpule jõudnud, sulgeb plasmamembraan iga uue raku ümber ja pigistab end ära, jagades kaks uut identset rakku üksteisest täielikult. Kohe on mõlemad rakud jälle faaside esimeses etapis: G₁.

G₁ tähistab tühimiku 1. faasi. Mõiste „tühimik“ pärineb ajast, mil teadlased avastasid mikroskoobi all rakkude jagunemist ja leidsid, et mitootiline staadium on väga põnev ja oluline. Nad täheldasid tuuma jagunemist ja sellega kaasnevat tsütokineetilist protsessi tõendina, et kõik rakud pärinevad teistest rakkudest. The faaside etapidtundus aga staatiline ja passiivne. Seepärast pidasid nad neid puhkeperioodideks või lünkadeks tegevuses. Tõde on aga see, et G₁ - ja G₂ faaside lõpus - on raku jaoks sagivad kasvuperioodid, mille jooksul rakk kasvab ja suurendab organismi heaolu ükskõik millisel viisil, milleks see "sündis". Lisaks regulaarsetele rakulistele ülesannetele ehitab rakk selliseid molekule nagu valgud ja ribonukleiinhape (RNA).

Kui raku DNA ei ole kahjustatud ja rakk on piisavalt kasvanud, jätkub see faaside teise etapi, nn S faas. See on sünteesi faasi jaoks lühike. Selles faasis, nagu nimigi ütleb, pühendab rakk molekulide sünteesimisele palju energiat. Täpsemalt kordab rakk oma DNA, dubleerides oma kromosoome. Inimeste somaatilistes rakkudes on 46 kromosoomi, mis on kõik rakud, mis ei ole paljunemisrakud (sperma ja munarakud). 46 kromosoomi on korraldatud 23 homoloogseks paariks, mis on omavahel ühendatud. Iga kromosoomi homoloogses paaris nimetatakse teise homoloogiks. Kui kromosoomid S-faasi ajal dubleeritakse, keeratakse need histoonvalgu ümber väga tihedalt kokku - kromatiiniks nimetatud ahelad, mis muudab paljunemisprotsessi DNA replikatsioonivigadele vähem altid või mutatsioon. Nüüd nimetatakse kahte uut identset kromosoomi kromatiidid. Histoonide ahelad seovad kaks identset kromatiidi kokku nii, et need moodustavad mingi X-kuju. Punkti, kus nad on seotud, nimetatakse sentromeeriks. Lisaks on kromatiidid endiselt ühendatud nende homoloogiga, mis on nüüd ka X-kujuline kromatiidide paar. Iga kromatiidipaari nimetatakse kromosoomiks; rusikareegel on see, et ühe tsentromeeriga ei ole kunagi kinnitatud rohkem kui üks kromosoom.

Interfaaside viimane etapp on G₂või lõhe 2. faas. See faas sai oma nime samadel põhjustel nagu G₁. Täpselt nagu G ajal₁ ja S-faasi korral on rakk kogu etapi vältel hõivatud tüüpiliste ülesannetega, isegi kui see lõpetab faaside töö ja valmistub mitoosiks. Mitoosi ettevalmistamiseks jagab rakk oma mitokondrid, samuti kloroplastid (kui neid on). See hakkab sünteesima spindli kiudude eelkäijaid, mida nimetatakse mikrotuubuliteks. Ta teeb need, korrates ja ladudes kromatiidipaaride tsentromere oma tuumasse. Spindli kiud on mitoosi ajal tuumajaotuse protsessis üliolulised, kui kromosoomid tuleb kaheks eraldavaks tuumaks lahutada; Geneetiliste mutatsioonide vältimiseks on ülioluline tagada, et õiged kromosoomid jõuaksid õigesse tuuma ja jääksid paari õige homoloogiga.

Rakutsükli faaside ning interfaaside ja mitoosi alafaaside vahelised jagunemismarkerid on kunstiteosed, mida teadlased kasutavad raku jagunemise protsessi kirjeldamiseks. Looduses on see protsess sujuv ja lõputu. Mitoosi esimest etappi nimetatakse ennustama. See algab kromosoomidest olekus, milles nad olid G lõpus₂ interfaasietapp, kopeerituna tsentromeeride abil kinnitatud õekromatiididega. Profaasi ajal kondenseerub kromatiinahel, mis võimaldab valgusmikroskoopias nähtavaks saada kromosoomid (st iga õekromatiidide paar). Tsentromeerid kasvavad jätkuvalt mikrotuubuliteks, mis moodustavad spindli kiud. Profaasi lõpuks laguneb tuumamembraan ja spindli kiud ühenduvad, moodustades kogu raku tsütoplasmas struktuurse võrgu. Kuna kromosoomid hõljuvad nüüd tsütoplasmas vabalt, on spindli kiud ainsaks toeks, mis hoiab neid ekslemisel.

Rakk liigub metafaasi kohe, kui tuumamembraan lahustub. Spindli kiud viivad kromosoomid raku ekvaatorisse. Seda tasapinda tuntakse spindli ekvaatori või metafaasiplaadina. Seal pole midagi käegakatsutavat; see on lihtsalt tasapind, kus kõik kromosoomid rivistuvad ja mis poolitab raku kas horisontaalselt või vertikaalselt, sõltuvalt sellest, kuidas te lahtrit vaatate või ette kujutate (selle visuaalse kujutise kohta vt Ressursid). Inimestel on tsentromere 46 ja kumbki neist on kinnitatud paari kromatiidist õdedega. Tsentromeeride arv sõltub organismist. Iga tsentromeer on ühendatud kahe spindli kiuga. Kaks spindlikiudu lähevad tsentromeerist lahkudes lahku, nii et nad ühenduvad raku vastupoolustel paiknevate struktuuridega.

Rakk nihkub anafaasi, mis on mitoosi neljast faasist lühim. Spindli kiud, mis ühendavad kromosoomid raku poolustega, lühenevad ja eemalduvad vastavate pooluste suunas. Seda tehes tõmbavad nad lahti kromosoomid, mille külge nad on kinnitatud. Tsentromeerid jagunevad kaheks, kui pool kromatiidist õest liigub vastaspooluse poole. Kuna igal kromatiidil on nüüd oma tsentroom, nimetatakse seda jälle kromosoomiks. Vahepeal pikenevad mõlemad spindli kiud, mis on kinnitatud mõlemale poolusele, põhjustades raku kahe pooluse vahelise kauguse kasvu, nii et rakk lameneb ja pikeneb. Anafaasi protsess toimub nii, et lõpuks sisaldab raku kummalgi küljel igast kromosoomist üks koopia.

Telefaas on mitoosi neljas ja viimane etapp. Selles etapis keerlevad replikatsiooni täpsuse suurendamiseks ülitihedalt pakitud kromosoomid end lahti. Spindli kiud lahustuvad ja rakuline organell, mida nimetatakse endoplasmaatiline retikulum sünteesib iga kromosoomikomplekti ümber uusi tuumamembraane. See tähendab, et rakul on nüüd kaks tuuma, millel mõlemal on täielik genoom. Mitoos on täielik.

Nüüd, kui tuum on jagatud, peab ka ülejäänud rakk jagunema, et kaks rakku saaksid lahku minna. See protsess on tuntud kui tsütokinees. See on mitoosist eraldiseisev protsess, kuigi see toimub sageli koos mitoosiga. Looma- ja taimerakkudes juhtub teisiti, sest seal, kus loomarakkudel on ainult plasmarakkude membraan, on taimerakkudel jäik rakusein. Mõlemat tüüpi rakkudes on nüüd ühes rakus kaks erinevat tuuma. Loomarakkudes tekib raku keskpunktis kokkutõmbuv ring. See on mikrokiudude rõngas, mis tsingib raku ümber, pinguldades plasmamembraani keskel nagu korsett, kuni see loob nn lõhustuva vao. Teisisõnu põhjustab kokkutõmbumisrõngas rakul liivakella kuju, mis muutub üha selgemaks, kuni rakk pigistub täielikult kaheks eraldi rakuks. Taimerakkudes tekitab Golgi kompleksiks nimetatud organell vesiikulid, mis on membraaniga seotud vedeliku taskud piki telge, mis jagab raku kahe tuuma vahel. Need vesiikulid sisaldavad polüsahhariide, mida on vaja rakuplaadi ja lõpuks rakuplaadi moodustamiseks sulandub rakuseinaga ja saab selle osaks, kus kunagi asus esialgne üksikelement, kuid nüüd elab see kahele rakke.

Rakutsükkel nõuab palju reguleerimist, veendumaks, et see ei kulge ilma raku sees ja väljaspool teatud tingimuste täitmata. Ilma selle regulatsioonita oleksid kontrollimatud geneetilised mutatsioonid, kontrolliväline rakukasv (vähk) ja muud probleemid. Lahtritsüklis on mitu kontrollpunkti, et veenduda, et asjad edenevad õigesti. Kui neid pole, tehakse parandusi või alustatakse programmeeritud rakusurma. Rakutsükli üks peamisi keemilisi regulaatoreid on tsükliinist sõltuv kinaas (CDK). Sellel molekulil on erinevaid vorme, mis toimivad rakutsükli erinevates punktides. Näiteks valk lk 53 toodab rakus kahjustatud DNA ja mis inaktiveerib CDK kompleksi G-s₁/ S kontrollpunkt, peatades seeläbi raku edenemise.