Lipiidid: määratlus, struktuur, funktsioon ja näited

Lipiidid hõlmavad rühma ühendeid nagu rasvad, õlid, steroidid ja vahad, mida leidub elusorganismides. Nii prokarüootidel kui ka eukarüootidel on lipiidid, millel on bioloogiliselt palju olulist rolli, näiteks membraanide moodustumine, kaitse, isolatsioon, energia salvestamine, rakkude jagunemine ja palju muud. Meditsiinis viitavad lipiidid vererasvadele.

TL; DR (liiga pikk; Ei lugenud)

Lipiidid tähistavad elusorganismides leiduvaid rasvu, õlisid, steroide ja vahasid. Lipiidid täidavad liikide lõikes mitut funktsiooni: energia salvestamine, kaitse, isolatsioon, rakkude jagunemine ja muud olulised bioloogilised ülesanded.

Lipiidid on valmistatud triglütseriidist, mis on valmistatud alkoholglütseroolist pluss rasvhapped. Selle põhistruktuuri täiendused annavad lipiidides palju mitmekesisust. Siiani on avastatud üle 10 000 liiki lipiide ja paljud töötavad rakkude ainevahetuse ja materjalide transpordi jaoks väga paljude valkudega. Lipiidid on tunduvalt väiksemad kui valgud.

Rasvhapped on ühte tüüpi lipiide ja toimivad ka teiste lipiidide ehitusmaterjalidena. Rasvhapped sisaldavad karboksüül (-COOH) rühmi, mis on seotud kinnitatud vesinikega süsinikuahelas. See ahel on vees lahustumatu. Rasvhapped võivad olla küllastunud või küllastumata. Küllastunud rasvhapetel on ühekordsed süsiniksidemed, küllastumata rasvhapetel aga kaksiksüsinik. Kui küllastunud rasvhapped kombineeruvad triglütseriididega, tekivad toatemperatuuril tahked rasvad. Seda seetõttu, et nende struktuur paneb nad tihedalt kokku pakkima. Seevastu küllastumata rasvhapped kombineerituna triglütseriididega annavad tavaliselt vedelaid õlisid. Küllastumata rasvade keerdunud struktuur annab toatemperatuuril kobedama, vedelama aine.

Fosfolipiidid on valmistatud triglütseriididest, mille fosfaatrühm on asendatud rasvhappega. Neid võib kirjeldada kui laetud pead ja süsivesinike saba. Nende pead on hüdrofiilsed või vett armastavad, samas kui sabad on hüdrofoobsed või vett tõrjuvad.

Teine lipiidide näide on kolesterool. Kolesteroolid jagunevad viie või kuue süsinikuaatomiga jäikaks ringstruktuuriks, millele on kinnitatud vesinikud ja painduv süsivesinik. Esimene ring sisaldab hüdroksüülrühma, mis ulatub looma rakumembraanide veekeskkonda. Ülejäänud molekul on aga vees lahustumatu.

Polüküllastumata rasvhapped (PUFA-d) on lipiidid, mis aitavad kaasa membraani voolavusele. PUFA-d osalevad närvipõletiku ja energeetilise metabolismiga seotud rakusignaalides. Need võivad omega-3 rasvhapetena pakkuda neuroprotektiivseid toimeid ja selles ravimvormis on need põletikuvastased. Oomega-6-rasvhapete puhul võivad PUFA-d põhjustada põletikku.

Steroolid on taimemembraanides leiduvad lipiidid. Glükolipiidid on süsivesikutega seotud lipiidid ja on osa rakulistest lipiidide kogumitest.

Lipiididel on organismides mitu rolli. Lipiidid moodustavad kaitsvad tõkked. Need sisaldavad rakumembraane ja osa taimede rakuseinte struktuurist. Lipiidid tagavad taimedele ja loomadele energia salvestamise. Üsna sageli toimivad lipiidid valkude kõrval. Lipiidide funktsioone võivad mõjutada nii nende polaarsete peagruppide kui ka nende külgahelate muutused.

Fosfolipiidid moodustavad aluse lipiidsetele kahekihilistele kihtidele, mis koosnevad rakumembraanidest. Välimine kiht interakteerub veega, samas kui sisemine kiht eksisteerib elastse õlise ainena. Rakumembraanide vedel olemus aitab kaasa nende toimimisele. Lipiidid ei koosne mitte ainult plasmamembraanidest, vaid ka rakusektsioonidest, näiteks tuumaümbrikust, endoplasmaatilisest retikulumist (ER), Golgi aparaadist ja vesiikulitest.

Lipiidid osalevad ka rakkude jagunemises. Jagavad rakud reguleerivad lipiidide sisaldust sõltuvalt rakutsüklist. Rakutsükli aktiivsuses osaleb vähemalt 11 lipiidi. Sfingolipiidid mängivad interfaasi ajal tsütokineesis rolli. Kuna rakkude jagunemine põhjustab plasmamembraani pinget, näivad lipiidid abiks jagunemise mehaanilistes aspektides, näiteks membraani jäikus.

Lipiidid pakuvad spetsiaalsete kudede, näiteks närvide, kaitsvaid tõkkeid. Närve ümbritsev kaitsev müeliinikest sisaldab lipiide.

Lipiidid annavad suurima koguse energiat tarbimisest, omades valkude ja süsivesikutena rohkem kui kaks korda rohkem energiat. Keha lagundab seedimisel rasvu, ühed energia vahetuks vajaduseks ja teised ladustamiseks. Keha kasutab treenimiseks lipiidide hoiustamist, kasutades lipaase nende lipiidide lagundamiseks ja lõpuks rakkude võimendamiseks rohkem adenosiinitrifosfaati (ATP).

Taimedes pakuvad seemneõlid, näiteks triatsüülglütseroolid (TAG), toitu seemnete idanemiseks ja kasvamiseks nii kaarjaspermides kui ka võimlemisspermides. Neid õlisid hoitakse õlikorpustes (OB) ja kaitstakse fosfolipiidide ja valkudega, mida nimetatakse oleosiinideks. Kõiki neid aineid toodab endoplasmaatiline võrk (ER). ER-i õlise keha pungad.

Lipiidid annavad taimedele ainevahetusprotsesside jaoks vajaliku energia ja rakkude vahelised signaalid. Flimeem, üks peamisi taimede transpordiosi (koos ksülemiga), sisaldab selliseid lipiide nagu kolesterool, sitosterool, kamposterool, stigmasterool ja mitmed erinevad lipofiilsed hormoonid ja molekulid. Erinevad lipiidid võivad mängida rolli taime kahjustumise signaalimisel. Taimede fosfolipiidid toimivad ka taimede keskkonnastressoritele reageerides, samuti reageerides patogeenide nakkustele.

Loomadel toimivad lipiidid ka keskkonna isolatsioonina ja elutähtsate elundite kaitsena. Lipiidid tagavad ka ujuvuse ja veekindluse.

Keramiidideks nimetatud lipiidid, mis põhinevad sfingoididel, täidavad naha tervise jaoks olulisi funktsioone. Need aitavad moodustada epidermist, mis toimib välimise nahakihina, mis kaitseb keskkonda ja hoiab ära veekao. Keramiidid toimivad sfingolipiidide metabolismi eelkäijatena; aktiivne lipiidide metabolism toimub nahas. Sfingolipiidid moodustavad nahas leiduvad struktuuri- ja signaallipiidid. Keramiididest valmistatud sfingomüeliinid on levinud närvisüsteemis ja aitavad motoorsetel neuronitel ellu jääda.

Lipiidid mängivad rolli ka rakkude signaalimisel. Kesk- ja perifeerses närvisüsteemis kontrollivad lipiidid membraanide voolavust ja aitavad kaasa elektriliste signaalide edastamisele. Lipiidid aitavad stabiliseerida sünapsi.

Lipiidid on kasvuks, tervislikuks immuunsüsteemiks ja paljunemiseks hädavajalikud. Lipiidid võimaldavad kehal maksas vitamiine, näiteks rasvlahustuvaid A-, D-, E- ja K-vitamiine. Kolesterool on hormoonide nagu östrogeeni ja testosterooni eelkäija. Samuti valmistatakse sapphappeid, mis lahustavad rasva. Maks ja sooled moodustavad umbes 80 protsenti kolesteroolist, ülejäänud osa saadakse toidust.

Üldiselt on loomsed rasvad küllastunud ja seetõttu tahked, taimeõlid aga enamasti küllastumatud ja seetõttu vedelad. Loomad ei saa küllastumata rasvu toota, seetõttu tuleb neid rasvu tarbida sellistelt tootjatelt nagu taimed ja vetikad. Omakorda saavad loomad, kes söövad neid taimseid tarbijaid (näiteks külmaveekalad), neid kasulikke rasvu. Küllastumata rasvad on kõige tervislikumad süüa, kuna need vähendavad haiguste riski. Nende rasvade hulka kuuluvad näiteks õli nagu oliivi- ja päevalilleõli, aga ka seemned, pähklid ja kala. Lehtköögiviljad on ka toidus küllastumata rasvade head allikad. Lehtedes olevaid rasvhappeid kasutatakse kloroplastides.

Transrasvad on osaliselt hüdrogeenitud plaanõlid, mis meenutavad küllastunud rasvu. Varem toiduvalmistamisel kasutatud transrasvu peetakse nüüd tarbimiseks ebatervislikeks.

Küllastunud rasvu tuleks tarbida vähem kui küllastumata, kuna küllastunud rasvad võivad suurendada haiguse riski. Küllastunud rasvade hulka kuuluvad näiteks punane loomaliha ja rasvased piimatooted ning kookosõli ja palmiõli.

Kui meditsiinitöötajad nimetavad lipiide vererasvadeks, kirjeldab see selliseid rasvu, mida sageli arutatakse südame-veresoonkonna tervise, eriti kolesterooli osas. Lipoproteiinid aitavad kolesterooli transportida keha kaudu. Suure tihedusega lipoproteiin (HDL) viitab kolesteroolile, mis on “hea” rasv. See aitab eemaldada halva kolesterooli maksa kaudu. Halbade kolesteroolide hulka kuuluvad LDL, IDL, VLDL ja teatud triglütseriidid. Halvad rasvad suurendavad südameataki ja insuldi riski, kuna need kogunevad naastudeks, mis võib põhjustada arterite ummistumist. Seetõttu on lipiidide tasakaal tervisele ülioluline.

Põletikulised nahahaigused võivad olla kasulikud teatud lipiidide, näiteks eikosapentaeenhappe (EPA) ja doksaheksaeenhappe (DHA) tarbimisest. On näidatud, et EPA muudab naha keramiidprofiili.

Inimese keha lipiididega on seotud hulk haigusi. Hüpertriglütserideemia - kõrge triglütseriidide sisaldus veres - võib põhjustada pankreatiiti. Triglütseriidide vähendamiseks töötavad mitmed ravimid, näiteks ensüümid, mis lagundavad vere rasvu. Mõnel inimesel on leitud ka kõrge triglütseriidide sisalduse vähenemine meditsiinilise toidulisandiga kalaõli kaudu.

Hüperkolesteroleemia (kõrge vere kolesteroolisisaldus) võib olla omandatud või geneetiline. Perekondliku hüperkolesteroleemiaga inimestel on erakordselt kõrged kolesterooliväärtused, mida ei saa ravimite abil kontrollida. See suurendab oluliselt südameataki ja insuldi riski, paljud inimesed surevad enne 50-aastaseks saamist.

Geneetilisi haigusi, mille tulemuseks on kõrge lipiidide kogunemine veresoontele, nimetatakse lipiidide säilitamise haigusteks. See rasvade liigne ladustamine annab kahjulikke mõjusid ajule ja teistele kehaosadele. Mõned lipiidide säilitamise haiguste näited hõlmavad Fabry tõbe, Gaucheri tõbe, Niemann-Picki tõbe, Sandhoffi tõbe ja Tay-Sachsi. Kahjuks põhjustavad paljud neist lipiidide säilitamise haigustest noores eas haigusi ja surma.

Lipiidid mängivad rolli ka motoorsete neuronite haigustes (MND), kuna neid seisundeid ei iseloomusta mitte ainult motoorsete neuronite degeneratsioon ja surm, vaid ka probleemid lipiidide ainevahetusega. MND-des muutuvad kesknärvisüsteemi struktuursed lipiidid ja see mõjutab nii membraane kui ka rakkude signaalimist. Näiteks tekib hüpermetabolism amüotroofse lateraalskleroosi (ALS) korral. Tundub, et toitumise (antud juhul tarbitud lipiidide kalorite puudumine) ja ALS-i tekkimise riski vahel on seos. Kõrgemad lipiidid vastavad ALS-i patsientide parematele tulemustele. Ravimeid, mis on suunatud sfingolipiididele, peetakse ALS-i patsientide ravimeetoditeks. Asjakohaste mehhanismide paremaks mõistmiseks ja õigete ravivõimaluste pakkumiseks on vaja rohkem uuringuid.

Spinaalse lihase atroofia (SMA) - autosoomse retsessiivse geneetilise haiguse - korral ei kasutata lipiide energia saamiseks õigesti. SMA isikutel on kõrge rasvasisaldus madala kaloraaži korral. Seetõttu on jällegi lipiidide ainevahetuse düsfunktsioonil motoorse neuroni haiguse puhul suur roll.

On tõendeid selle kohta, et oomega-3-rasvhapped mängivad kasulikku rolli selliste degeneratiivsete haiguste korral nagu Alzheimeri ja Parkinsoni tõved. See ei ole ALS-i puhul tõestatud ja tegelikult on hiiremudelites leitud toksilisuse vastupidine mõju.

Teadlased avastavad jätkuvalt uusi lipiide. Praegu ei uurita lipiide valkude tasemel ja seetõttu on need vähem arusaadavad. Suur osa praegusest lipiidide klassifikatsioonist tugines keemikutele ja biofüüsikutele, rõhutades pigem struktuuri kui funktsiooni. Lisaks on olnud keeruline lipiidide funktsioone kiusata, kuna neil on kombineeruda valkudega. Samuti on elusrakkudes lipiidide funktsiooni keeruline selgitada. Tuumamagnetresonants (NMR) ja massispektromeetria (MS) annavad arvutitarkvara abil lipiidide identifitseerimise. Kuid lipiidide mehhanismide ja funktsioonide kohta ülevaate saamiseks on vaja paremat eraldusvõimet mikroskoopias. Lipiidiekstraktide rühma analüüsimise asemel on lipiidide eraldamiseks nende valgukompleksidest vaja spetsiifilisemat MS-i. Isotoopide märgistamine võib aidata visualiseerida ja seega ka tuvastada.

On selge, et lipiidid mängivad lisaks teadaolevatele struktuurilistele ja energeetilistele omadustele rolli olulistes motoorsetes funktsioonides ja signaalides. Kuna lipiidide tuvastamise ja visualiseerimise tehnoloogia paraneb, on lipiidide funktsiooni kindlakstegemiseks vaja rohkem uurida. Lõpuks on lootus, et saaks välja töötada markerid, mis lipiidide funktsiooni ülemäära ei häiriks. Lipiidide funktsiooni manipuleerimine subtsellulaarsel tasemel võib anda läbimurde uurimistöös. See võib muuta teaduse samamoodi nagu valgu-uuringud. Omakorda võiks valmistada uusi ravimeid, mis aitaksid potentsiaalselt lipiidide häirete käes vaevlejaid.