Γλυκόλυση: Ορισμός, Βήματα, Προϊόντα & Αντιδραστήρια

Σύμφωνα με τους βασικούς νόμους της φυσικής, όλα τα έμβια όντα χρειάζονται ενέργεια από το περιβάλλον σε κάποια μορφή προκειμένου να διατηρήσουν τη ζωή. Σαφώς, διαφορετικοί οργανισμοί έχουν αναπτύξει διάφορα μέσα συλλογής καυσίμων από διάφορες πηγές για να τροφοδοτήσουν τα κυτταρικά μηχανήματα που οδηγούν καθημερινές διαδικασίες όπως ανάπτυξη, επισκευή και αναπαραγωγή.

Τα φυτά και τα ζώα προφανώς δεν αποκτούν τροφή (ή το ισοδύναμό της σε οργανισμούς που δεν μπορούν στην πραγματικότητα να «τρώνε» τίποτα) Παρόμοια μέσα, και τα αντίστοιχα στελέχη τους δεν χωνεύουν μόρια που εξάγονται από πηγές καυσίμου με τον ίδιο τρόπο εξ αποστάσεως. Ορισμένοι οργανισμοί χρειάζονται οξυγόνο για επιβίωση, άλλοι σκοτώνονται από αυτό, και άλλοι μπορούν να το ανεχθούν, αλλά λειτουργούν καλά στην απουσία του.

Παρά το εύρος των στρατηγικών που χρησιμοποιούν τα έμβια όντα για την εξαγωγή ενέργειας από τους χημικούς δεσμούς σε πλούσιες σε άνθρακα ενώσεις, η σειρά δέκα μεταβολικών αντιδράσεων γλυκόλυση είναι κοινά σε όλα σχεδόν τα κύτταρα, τόσο σε προκαρυωτικούς οργανισμούς (σχεδόν όλα είναι βακτήρια) όσο και σε ευκαρυωτικούς οργανισμούς (κυρίως φυτά, ζώα και μύκητες).

Μια επισκόπηση των κύριων εισόδων και εξόδων της γλυκόλυσης είναι ένα καλό σημείο εκκίνησης για την κατανόηση του τρόπου μετατροπής των κυττάρων μόρια που συλλέγονται από τον εξωτερικό κόσμο στην ενέργεια για τη διατήρηση των μυριάδων διαδικασιών ζωής στις οποίες τα κύτταρα του σώματός σας είναι συνεχώς αρραβωνιασμένος.

Τα αντιδραστήρια γλυκόλυσης αναφέρονται συχνά γλυκόζη και οξυγόνο, ενώ νερό, διοξείδιο του άνθρακα και ΑΤΡ (αδενοσίνη τριφωσφορικό, το μόριο που ζει συνήθως χρησιμοποιείται για την τροφοδοσία κυτταρικών διεργασιών) δίδεται ως προϊόντα γλυκόλυσης, ως εξής:

ντο₆Η₁₂Ο₆ + 6 O₂ -> 6 CO₂ + 6 Ω₂O + 36 (ή 38) ATP

Η ονομασία αυτής της "γλυκόλυσης", όπως κάνουν ορισμένα κείμενα, είναι λανθασμένη. Αυτή είναι η καθαρή αντίδραση του αερόβια αναπνοή συνολικά, εκ των οποίων η γλυκόλυση είναι το αρχικό βήμα. Όπως θα δείτε λεπτομερώς, τα προϊόντα της γλυκόλυσης καθεαυτά είναι πραγματικά πυροσταφυλικό και μέτρια ποσότητα ενέργειας με τη μορφή ATP:

ντο₆Η₁₂Ο₆ -> 2 C₃Η₄Ο₃ + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +

Το NADH, ή το NAD + στην απο-πρωτονιωμένη του κατάσταση (νικοτιναμίδιο νικοτιναμίδης αδενίνη), είναι ο λεγόμενος φορέας ηλεκτρονίων υψηλής ενέργειας και ενδιάμεσος σε πολλές κυτταρικές αντιδράσεις που εμπλέκονται στην απελευθέρωση ενέργειας. Σημειώστε δύο πράγματα εδώ: Το ένα είναι ότι η γλυκόλυση από μόνη της δεν είναι σχεδόν τόσο αποτελεσματική στην απελευθέρωση ATP όσο και η πλήρης αερόβια αναπνοή, που το πυροσταφυλικό που παράγεται στη γλυκόλυση εισέρχεται στον κύκλο Krebs καθ 'οδόν προς αυτά τα άτομα άνθρακα που προσγειώνονται στη μεταφορά ηλεκτρονίων αλυσίδα. Ενώ η γλυκόλυση λαμβάνει χώρα στο κυτταρόπλασμα, οι επακόλουθες αντιδράσεις αερόβιας αναπνοής εμφανίζονται σε κυτταρικά οργανίδια που ονομάζονται μιτοχόνδρια.

Η γλυκόζη, η οποία περιέχει μια δομή έξι δακτυλίων που περιλαμβάνει πέντε άτομα άνθρακα και ένα άτομο οξυγόνου, μεταφέρεται στο κύτταρο κατά μήκος της μεμβράνης πλάσματος με εξειδικευμένες πρωτεΐνες μεταφοράς. Μόλις μέσα, αμέσως φωσφορυλιώνεται, δηλαδή, μια φωσφορική ομάδα συνδέεται σε αυτήν. Αυτό κάνει δύο πράγματα: Δίνει στο μόριο ένα αρνητικό φορτίο, στην πράξη παγιδεύοντας το μέσα στο κελί (τα φορτισμένα μόρια δεν μπορούν διασχίζει εύκολα τη μεμβράνη του πλάσματος) και αποσταθεροποιεί το μόριο, δημιουργώντας μου περισσότερη πραγματικότητα χωρισμένη σε μικρότερη συστατικά.

Το νέο μόριο ονομάζεται 6-φωσφορική γλυκόζη (G-6-P), καθώς η φωσφορική ομάδα συνδέεται με το άτομο άνθρακα αριθμού-6 της γλυκόζης (το μόνο που βρίσκεται έξω από τη δομή του δακτυλίου). Το ένζυμο που καταλύει αυτήν την αντίδραση είναι μια εξακινάση. Το "hex-" είναι το ελληνικό πρόθεμα για το "έξι" (όπως στο "σάκχαρο έξι-άνθρακα") και οι κινάσες είναι ένζυμα που σαρώνουν μια φωσφορική ομάδα από ένα μόριο και την καρφώνουν αλλού. Σε αυτήν την περίπτωση, το φωσφορικό λαμβάνεται από το ΑΤΡ, αφήνοντας το ADP (διφωσφορική αδενοσίνη) στο πέρασμα του.

Το επόμενο βήμα είναι η μετατροπή της 6-φωσφορικής γλυκόζης σε 6-φωσφορική φρουκτόζη (F-6-P). Αυτό είναι απλώς μια αναδιάταξη ατόμων, ή ένας ισομερισμός, χωρίς προσθήκες ή αφαιρέσεις, έτσι ώστε ένα από τα άτομα άνθρακα εντός του δακτυλίου γλυκόζης μετακινείται έξω από τον δακτύλιο, αφήνοντας ένα δακτύλιο πέντε ατόμων στο θέση. (Μπορεί να θυμάστε ότι η φρουκτόζη είναι "σάκχαρο φρούτων", ένα συνηθισμένο και φυσικά διατροφικό στοιχείο.) Το ένζυμο που καταλύει αυτήν την αντίδραση είναι η ισομεράση φωσφογλυκόζης.

Το τρίτο στάδιο είναι μια άλλη φωσφορυλίωση, που καταλύεται από φωσφοφρουκτοκινάση (PFK) και δίδει 1,6-διφωσφορική φρουκτόζη (F-1,6-BP). Εδώ, η δεύτερη φωσφορική ομάδα συνδέεται με το άτομο άνθρακα που αποσύρθηκε από τον δακτύλιο στο προηγούμενο στάδιο. (Άκρη ονοματολογίας χημείας: Ο λόγος που αυτό το μόριο ονομάζεται "διφωσφορικό" και όχι "διφωσφορικό" είναι ότι τα δύο φωσφορικά άλατα είναι συνδέθηκε με διαφορετικά άτομα άνθρακα, αντί να συνδέεται το ένα με το άλλο απέναντι από μια σύνδεση φωσφορικού άνθρακα.) Σε αυτό καθώς και το προηγούμενο στάδιο φωσφορυλίωσης, το φωσφορικό που παρέχεται προέρχεται από ένα μόριο ATP, οπότε αυτά τα στάδια πρώιμης γλυκόλυσης απαιτούν επένδυση δύο ATP.

Το τέταρτο βήμα της γλυκόλυσης σπάει ένα πλέον εξαιρετικά ασταθές μόριο έξι-άνθρακα σε δύο διαφορετικά μόρια τριών-άνθρακα: 3-φωσφορική γλυκεραλδεΰδη (GAP) και φωσφορική διϋδροξυακετόνη (DHAP). Η αλδολάση είναι το ένζυμο που είναι υπεύθυνο για αυτήν τη διάσπαση. Μπορείτε να διακρίνετε από τα ονόματα αυτών των μορίων τριών άνθρακα ότι καθένα από αυτά παίρνει ένα από τα φωσφορικά άλατα από το γονικό μόριο.

Με τη γλυκόζη να έχει υποστεί χειρισμό και να χωριστεί σε περίπου ίσα κομμάτια λόγω μιας μικρής εισόδου ενέργειας, το Οι υπόλοιπες αντιδράσεις της γλυκόλυσης περιλαμβάνουν την ανάκτηση των φωσφορικών με τρόπο που οδηγεί σε καθαρή ενέργεια κέρδος. Ο βασικός λόγος που συμβαίνει αυτό είναι ότι η απομάκρυνση των φωσφορικών ομάδων από αυτές τις ενώσεις είναι περισσότερο ενεργητικά ευνοϊκό από την απλή λήψη τους από μόρια ATP και την εφαρμογή τους σε άλλα σκοποί; σκεφτείτε τα αρχικά βήματα της γλυκόλυσης σε σχέση με μια παλιά παροιμία - "Πρέπει να ξοδέψετε χρήματα και να κερδίσετε χρήματα."

Όπως τα G-6-P και F-6-P, τα GAP και DHAP είναι ισομερή: Έχουν τον ίδιο μοριακό τύπο, αλλά διαφορετικές φυσικές δομές. Όπως συμβαίνει, το GAP βρίσκεται στην άμεση χημική οδό μεταξύ γλυκόζης και πυροσταφυλικού, ενώ το DHAP δεν συμβαίνει. Επομένως, στο πέμπτο στάδιο της γλυκόλυσης, ένα ένζυμο που ονομάζεται τριμερή φωσφορική ισομεράση (TIM) παίρνει φορτίο και μετατρέπει το DHAP σε GAP. Αυτό το ένζυμο περιγράφεται ως ένα από τα πιο αποτελεσματικά σε όλο τον ανθρώπινο μεταβολισμό της ενέργειας, επιταχύνοντας την αντίδραση που καταλύει από έναν παράγοντα περίπου 10 δισεκατομμυρίων (10¹⁰).

Στο έκτο στάδιο, το GAP μετατρέπεται σε 1,3-διφωσφογλυκερικό (1,3-BPG) υπό την επίδραση του ενζύμου από αφυδρογονάση 3-φωσφορικής γλυκεραλδεΰδης. Τα ένζυμα αφυδρογονάσης κάνουν ακριβώς αυτό που προτείνουν τα ονόματά τους - αφαιρούν άτομα υδρογόνου (ή πρωτόνια, αν προτιμάτε). Το απελευθερωμένο υδρογόνο από το GAP βρίσκει το δρόμο του προς ένα μόριο NAD +, αποδίδοντας NADH. Λάβετε υπόψη ότι ξεκινώντας από αυτό το βήμα, για λογιστικούς σκοπούς, όλα πολλαπλασιάζονται με δύο, καθώς το αρχικό μόριο της γλυκόζης γίνεται δύο μόρια GAP. Έτσι μετά από αυτό το στάδιο, δύο μόρια NAD + έχουν μειωθεί σε δύο μόρια NADH.

Η de facto αντιστροφή των προηγούμενων αντιδράσεων φωσφορυλίωσης της γλυκόλυσης ξεκινά με το έβδομο στάδιο. Εδώ, το ένζυμο φωσφογλυκερική κινάση απομακρύνει ένα φωσφορικό από 1,3-BPG για να δώσει 3-φωσφογλυκερικό (3-PG), με το φωσφορικό προσγειωμένο σε ADP να σχηματίσει ΑΤΡ. Επειδή, πάλι, αυτό περιλαμβάνει δύο μόρια 1,3-BOG για κάθε μόριο γλυκόζης που εισέρχεται στη γλυκόλυση ανάντη, αυτό σημαίνει ότι δύο ATP παράγονται συνολικά, ακυρώνοντας τα δύο ATP που επενδύονται στα πρώτα βήματα και τρία.

Στο βήμα οκτώ, το 3-PG μετατρέπεται σε 2-φωσφογλυκερικό (2-PG) χάρη στη φωσφογλυκερική μεταλάση, η οποία εξάγει την υπόλοιπη φωσφορική ομάδα και την μετακινεί με έναν άνθρακα. Τα ένζυμα μετατάσης διαφέρουν από τις ισομεράσες στο ότι, αντί να αναδιατάσσουν σημαντικά τη δομή ενός ολόκληρου μορίου, αλλάζουν απλώς ένα «υπόλειμμα» (σε αυτήν την περίπτωση, μια φωσφορική ομάδα) σε μια νέα θέση αφήνοντας τη συνολική δομή άθικτος.

Στο στάδιο εννέα, ωστόσο, αυτή η διατήρηση της δομής καθίσταται διαδεδομένη, καθώς το 2-PG μετατρέπεται σε πυροσταφυλικό φωσφονονόλη (ΡΕΡ) από το ένζυμο ενολάση. Το enol είναι ένας συνδυασμός αλκενίου και αλκοόλης. Τα αλκένια είναι υδρογονάνθρακες που περιλαμβάνουν διπλό δεσμό άνθρακα-άνθρακα, ενώ οι αλκοόλες είναι υδρογονάνθρακες με προσαρτημένη ομάδα υδροξυλίου (-ΟΗ). Το -OH στην περίπτωση ενός ενολίου συνδέεται με έναν από τους άνθρακες που εμπλέκονται στον διπλό δεσμό άνθρακα-άνθρακα του PEP.

Τέλος, στο δέκατο και τελευταίο στάδιο της γλυκόλυσης, το PEP μετατρέπεται σε πυροσταφυλικό από το ένζυμο πυροσταφυλική κινάση. Εάν υποψιάζεστε από τα ονόματα των διαφόρων παραγόντων σε αυτό το βήμα ότι δημιουργούνται άλλα δύο μόρια ATP στη διαδικασία (ένα ανά πραγματική αντίδραση), έχετε δίκιο. Η φωσφορική ομάδα αφαιρείται από το PEP και προσαρτάται σε ADP που παραμονεύει κοντά, αποδίδοντας ΑΤΡ και πυροσταφυλικό. Το πυροσταφυλικό είναι κετόνη, που σημαίνει ότι έχει μη τερματικό άνθρακα (δηλαδή, που δεν βρίσκεται στο άκρο του μορίου) που εμπλέκεται σε διπλό δεσμό με οξυγόνο και δύο μεμονωμένους δεσμούς με άλλο άνθρακα άτομα. Ο χημικός τύπος για το πυροσταφυλικό είναι C₃Η₄Ο₃, αλλά το εκφράζουμε ως (CH₃Το CO (COOH) προσφέρει μια πιο φωτιστική εικόνα του τελικού προϊόντος της γλυκόλυσης.

Η συνολική ποσότητα ενέργειας που ελευθερώθηκε (είναι δελεαστικό αλλά λάθος να πούμε ότι «παράγεται», καθώς η ενέργεια «παραγωγή» είναι ένα ψευδές όνομα) εκφράζεται βολικά ως δύο ATP ανά μόριο γλυκόζης. Αλλά για να είμαστε πιο ακριβείς μαθηματικά, αυτό είναι επίσης 88 κιλά ανά γραμμομόριο (kJ / mol) γλυκόζης, που ισούται με περίπου 21 κιλοκαλori ανά γραμμομόριο (kcal / mol). Ένα mole μιας ουσίας είναι η μάζα αυτής της ουσίας που περιέχει τον αριθμό μορίων του Avogadro ή 6,02 × 10²³ μόρια. Η μοριακή μάζα της γλυκόζης είναι λίγο πάνω από 180 γραμμάρια.

Δεδομένου ότι, όπως αναφέρθηκε προηγουμένως, η αερόβια αναπνοή μπορεί να αντλήσει πάνω από 30 μόρια ΑΤΡ ανά γλυκόζη επένδυση, είναι δελεαστικό να θεωρούμε την παραγωγή ενέργειας της γλυκόλυσης μόνο ως ασήμαντη, σχεδόν άνευ αξίας. Αυτό είναι εντελώς αναληθές. Λάβετε υπόψη ότι τα βακτήρια, τα οποία υπάρχουν εδώ και περίπου τρεισήμισι δισεκατομμύρια χρόνια, μπορούν να πάρουν αρκετά ωραία χρήση μόνο η γλυκόλυση, επειδή αυτές είναι εξαιρετικά απλές μορφές ζωής που έχουν λίγες από τις απαιτήσεις ευκαρυωτικούς οργανισμούς κάνω.

Στην πραγματικότητα, είναι δυνατόν να δείτε την αερόβια αναπνοή διαφορετικά αντέχετε ολόκληρο το σχήμα στο κεφάλι του: Ενώ αυτό το είδος ενέργειας Η παραγωγή είναι σίγουρα ένα βιοχημικό και εξελικτικό θαύμα, οι οργανισμοί που το χρησιμοποιούν ως επί το πλείστον βασίζονται απολύτως το. Αυτό σημαίνει ότι όταν το οξυγόνο δεν υπάρχει πουθενά, οι οργανισμοί που βασίζονται αποκλειστικά ή σε μεγάλο βαθμό στο αερόβιο ο μεταβολισμός - δηλαδή, κάθε οργανισμός που διαβάζει αυτήν τη συζήτηση - δεν μπορεί να επιβιώσει για πολύ απουσία οξυγόνο.

Σε κάθε περίπτωση, το μεγαλύτερο μέρος του πυροσταφυλικού που παράγεται στη γλυκόλυση κινείται στη μιτοχονδριακή μήτρα (ανάλογη με την κυτταρόπλασμα ολόκληρων κυττάρων) και εισέρχεται στον κύκλο Krebs, που ονομάζεται επίσης κύκλος κιτρικού οξέος ή τρικαρβοξυλικό οξύ κύκλος. Αυτή η σειρά αντιδράσεων χρησιμεύει κυρίως για τη δημιουργία πολλών φορέων ηλεκτρονίων υψηλής ενέργειας, τόσο του NADH όσο και μιας σχετικής ένωσης που ονομάζεται FADH₂, αλλά επίσης αποδίδει δύο ATP ανά αρχικό μόριο γλυκόζης. Αυτά τα μόρια μετά μεταναστεύουν στη μιτοχονδριακή μεμβράνη και συμμετέχουν στις αντιδράσεις της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων που τελικά απελευθερώνουν 34 περισσότερα ATP.

Ελλείψει επαρκούς οξυγόνου (όπως όταν ασκείστε έντονα), μερικά από τα πυροσταφυλικά υφίστανται ζύμωση, ένα είδος αναερόβιου μεταβολισμού στο οποίο το πυροσταφυλικό μετατρέπεται σε γαλακτικό οξύ, δημιουργώντας περισσότερο NAD + για χρήση σε μεταβολικό διαδικασίες.