Τι συμβαίνει όταν η γλυκόζη εισέρχεται σε ένα κύτταρο;

Η γλυκόζη είναι η απόλυτη πηγή κυψελών καυσίμου για όλα τα έμβια όντα, με την ενέργεια στους χημικούς δεσμούς του να χρησιμοποιείται για τη σύνθεση τριφωσφορική αδενοσίνη (ATP) με διάφορους αλληλοσυνδεόμενους και αλληλεξαρτώμενους τρόπους. Όταν ένα μόριο αυτού του σακχάρου έξι ατόμων άνθρακα (δηλαδή, εξόζης) διασχίζει τη μεμβράνη πλάσματος ενός κυττάρου από έξω για να εισέλθει στο κυτόπλασμα, είναι αμέσως φωσφορυλιωμένο - δηλαδή, μια φωσφορική ομάδα, η οποία φέρει αρνητικό ηλεκτρικό φορτίο, συνδέεται με μέρος του μορίου γλυκόζης. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα καθαρή αρνητική επιβάρυνση για το τι έχει γίνει τότε 6-φωσφορική γλυκόζη μόριο, που το εμποδίζει να φύγει από το κύτταρο.

Προκαρυώτες, που περιλαμβάνουν τα βακτήρια και τα πεδία Archaea, δεν έχουν οργανίδια που δεσμεύονται από μεμβράνη, συμπεριλαμβανομένου του μιτοχόνδρια αυτο μεσα ευκαρυώτες φιλοξενεί τον κύκλο Krebs και την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων που εξαρτάται από το οξυγόνο. Ως αποτέλεσμα, οι προκαρυώτες δεν συμμετέχουν στην αερόβια αναπνοή ("με οξυγόνο"), αντ 'αυτού αντλούν σχεδόν όλη την ενέργειά τους από τη γλυκόλυση, η αναερόβια διαδικασία που λειτουργεί επίσης πριν από την αερόβια αναπνοή που πραγματοποιείται σε ευκαρυωτικά κύτταρα.

Καθώς η γλυκόζη είναι ένα από τα πιο ζωτικά μόρια στη βιοχημεία, και είναι το σημείο εκκίνησης ίσως του πιο ζωτικού συνόλου αντιδράσεις στα χρονικά της ζωής στον πλανήτη Γη, είναι μια σύντομη συζήτηση για τη δομή και τη συμπεριφορά αυτού του μορίου Σειρά.

Επίσης γνωστός ως σταφυλοσάκχαρο (συνήθως σε σχέση με μη βιολογικά συστήματα, όπως γλυκόζη από καλαμπόκι) και σάκχαρο στο αίμα (σε σχέση με βιολογικά συστήματα, π.χ. σε ιατρικά πλαίσια), η γλυκόζη είναι ένα μόριο έξι-άνθρακα με τον χημικό τύπο ντο₆Η₁₂Ο₆. Στο ανθρώπινο αίμα, η φυσιολογική συγκέντρωση γλυκόζης είναι περίπου 100 mg / dL. 100 mg είναι το δέκατο του γραμμαρίου, ενώ το dL είναι το ένα δέκατο του λίτρου. Αυτό επιτυγχάνεται σε ένα γραμμάριο ανά λίτρο, και δεδομένου ότι ο μέσος άνθρωπος έχει περίπου 4 λίτρα αίματος, τα περισσότερα οι άνθρωποι έχουν περίπου 4 g γλυκόζης στην κυκλοφορία του αίματος τους ανά πάσα στιγμή - μόνο περίπου το ένα έβδομο του ουγκιά.

Πέντε από τα έξι άτομα άνθρακα (C) στη γλυκόζη κάθονται στο δακτύλιο έξι ατόμων μορφή ότι το μόριο αναλαμβάνει 99,98 τοις εκατό του χρόνου στη φύση. Το έκτο άτομο δακτυλίου είναι ένα οξυγόνο (O), με τον έκτο C να συνδέεται με έναν από τους δακτυλίους Cs ως μέρος του α υδροξυμεθυλ (-CH₂ΟΗ) ομάδα. Στην ομάδα υδροξυλίου (-ΟΗ) είναι αυτό ανόργανο φωσφορικό (Pi) συνδέεται κατά τη διάρκεια της διαδικασίας φωσφορυλίωσης που παγιδεύει το μόριο στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων.

Τα προκαρυωτικά είναι μικρά (η συντριπτική πλειοψηφία είναι μονοκύτταρα) και απλά (το ένα κύτταρο που τα περισσότερα από αυτά έχουν έλλειψη πυρήνα και άλλα οργανικά μεμβράνη). Αυτό μπορεί να τους αποτρέψει από το να είναι τόσο κομψό και ενδιαφέρον με τους περισσότερους τρόπους όπως τα ευκαρυωτικά, αλλά διατηρεί επίσης τις απαιτήσεις καυσίμου τους σε σχετικά χαμηλά επίπεδα.

Και στους προκαρυωτικούς και στους ευκαρυωτικούς, η γλυκόλυση είναι το πρώτο βήμα στο μεταβολισμό της γλυκόζης. Η φωσφορυλίωση της γλυκόζης κατά την είσοδό της σε ένα κύτταρο με διάχυση κατά μήκος της μεμβράνης πλάσματος είναι το πρώτο βήμα στη γλυκόλυση, το οποίο περιγράφεται λεπτομερώς σε επόμενη ενότητα.

• Ορισμένα βακτήρια μπορούν να μεταβολίσουν σάκχαρα εκτός από, ή επιπλέον της γλυκόζης, όπως σακχαρόζη, λακτόζη ή μαλτόζη. Αυτά τα σάκχαρα είναι δισακχαρίτες, που προέρχονται από τα ελληνικά για «δύο σάκχαρα». Περιλαμβάνουν ένα μονομερές γλυκόζης, όπως η φρουκτόζη, ένας μονοσακχαρίτης, ως μία από τις δύο υπομονάδες τους.

Στο τέλος της γλυκόλυσης, το μόριο γλυκόζης έχει χρησιμοποιηθεί για τη δημιουργία δύο μορίων πυροσταφυλικού τριών άνθρακα, δύο μορίων του λεγόμενου υψηλής ενέργειας φορέα ηλεκτρονίων νικοτιναμιδίου αδενίνης δινουκλεοτιδίου (NADH), και καθαρό κέρδος δύο ATP μορίων.

Σε αυτό το σημείο, στα προκαρυωτικά, το πυροσταφυλικό συνήθως εισέρχεται στη ζύμωση, μια αναερόβια διαδικασία με διάφορες διαφορετικές παραλλαγές που θα εξερευνηθούν σύντομα. Αλλά ορισμένα βακτήρια έχουν αναπτύξει την ικανότητα να πραγματοποιούν αερόβια αναπνοή σε κάποιο βαθμό και ονομάζονται προαιρετικά αναερόβια. Τα βακτήρια που μπορούν να αντλήσουν ενέργεια μόνο από τη γλυκόλυση ονομάζονται υποχρεωτικά αναερόβια, και πολλά από αυτά σκοτώνονται πραγματικά από οξυγόνο Ορισμένα βακτήρια είναι ομοιόμορφα υποχρεωτικά αερόβια, που σημαίνει ότι, όπως εσείς, έχουν απόλυτη απαίτηση για οξυγόνο. Δεδομένου ότι τα βακτήρια είχαν περίπου 3,5 δισεκατομμύρια χρόνια για να προσαρμοστούν στις απαιτήσεις της αλλαγής της Γης περιβάλλον, δεν πρέπει να προκαλεί έκπληξη το γεγονός ότι έχουν διοικήσει μια σειρά βασικών μεταβολικών επιβίωσης στρατηγικές.

Γλυκόλυση περιλαμβάνει 10 αντιδράσεις, που είναι ένας όμορφος, στρογγυλός αριθμός, αλλά δεν χρειάζεται απαραίτητα να απομνημονεύσετε όλα τα προϊόντα, τα ενδιάμεσα και τα ένζυμα σε όλα αυτά τα βήματα. Αντ 'αυτού, ενώ μερικά από αυτά τα λεπτομερή στοιχεία είναι διασκεδαστικά και χρήσιμα να γνωρίζουμε, είναι πιο σημαντικό να αποκτήσετε μια αίσθηση τι συμβαίνει στη γλυκόλυση συνολικά, και Γιατί συμβαίνει (τόσο από τη βασική φυσική όσο και από τις ανάγκες του κυττάρου).

Η γλυκόλυση καταγράφεται στην ακόλουθη αντίδραση, που είναι το άθροισμα των 10 μεμονωμένων αντιδράσεών της:

ντο₆Η₁₂Ο₆ → 2 Γ₃Η₄Ο₃ + 2 ATP + 2 NADH

Στην απλή αγγλική γλώσσα, στη γλυκόλυση, ένα μόνο μόριο γλυκόζης χωρίζεται σε δύο πυροσταφυλικά μόρια, και στην πορεία, κατασκευάζονται μερικά μόρια καυσίμου και ένα ζευγάρι μορίων «προ-καυσίμου». Το ATP είναι το σχεδόν καθολικό νόμισμα για ενέργεια σε κυτταρικές διεργασίες, ενώ το NADH, η μειωμένη μορφή του NAD + ή το νικοτιναμίδιο νικοτιναμίδης, λειτουργεί ως φορέας ηλεκτρονίων υψηλής ενέργειας που τελικά δωρίζει αυτά τα ηλεκτρόνια, με τη μορφή ιόντων υδρογόνου (H +), σε μόρια οξυγόνου στο τέλος απο αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων σε αερόβιος μεταβολισμός, με αποτέλεσμα πολύ περισσότερη ΑΤΡ από ό, τι μόνο η γλυκόλυση μπορεί να παρέχει.

Η φωσφορυλίωση της γλυκόζης μετά την είσοδό της στο κυτταρόπλασμα οδηγεί σε 6-φωσφορική γλυκόζη (G-6-P). Το φωσφορικό προέρχεται από ATP και η ενσωμάτωσή του στα φύλλα γλυκόζης διφωσφορική αδενοσίνη (ADP) πίσω. Όπως σημειώθηκε, αυτό παγιδεύει τη γλυκόζη μέσα στο κύτταρο.

Στη συνέχεια, το G-6-P μετατρέπεται σε 6-φωσφορική φρουκτόζη (F-6-Ρ). Αυτό είναι ένα ισομερισμός αντίδραση, επειδή το αντιδραστήριο και το προϊόν είναι ισομερή μεταξύ τους - μόρια με τον ίδιο αριθμό κάθε τύπου ατόμου, αλλά με διαφορετικές χωρικές διευθετήσεις. Σε αυτήν την περίπτωση, ο δακτύλιος της φρουκτόζης έχει μόνο πέντε άτομα. Το ένζυμο που είναι υπεύθυνο για αυτήν την ατομική ταχυδακτυλουργία ονομάζεται ισομεράση φωσφογλυκόζης. (Τα περισσότερα ονόματα ενζύμων, ενώ συχνά είναι δυσκίνητα, τουλάχιστον έχουν τέλεια νόημα.)

Στην τρίτη αντίδραση γλυκόλυσης, το F-6-P μετατρέπεται σε φρουκτόζη-1,6-διφωσφορική (F-1,6-BP). Σε αυτό το στάδιο φωσφορυλίωσης, το φωσφορικό προέρχεται και πάλι από ATP, αλλά αυτή τη φορά προστίθεται σε ένα διαφορετικό άτομο άνθρακα. Το υπεύθυνο ένζυμο είναι φωσφοφρουκτοκινάση (PFK).

• Σε πολλές αντιδράσεις φωσφορυλίωσης, φωσφορικές ομάδες προστίθενται στο ελεύθερο άκρο μιας υπάρχουσας φωσφορικής ομάδας, αλλά όχι σε αυτήν την περίπτωση - ως εκ τούτου "_bis_phosphate" αντί για "_di_phosphate".

Στην τέταρτη αντίδραση της γλυκόλυσης, το μόριο F-1,6-BP, το οποίο είναι αρκετά ασταθές λόγω της διπλής δόσης των φωσφορικών ομάδων, διαχωρίζεται από το ένζυμο αλδολάση στα μόρια που φέρουν τρεις-άνθρακα, μονο-φωσφορική ομάδα 3-φωσφορική γλυκεραλδεΰδη (GAP) και φωσφορική διυδροξυακετόνη (DHAP). Αυτά είναι ισομερή και το DHAP μετατρέπεται γρήγορα σε GAP στο πέμπτο στάδιο της γλυκόλυσης χρησιμοποιώντας μια ώθηση από το ένζυμο τριμερή φωσφορική ισομεράση (TIM).

Σε αυτό το στάδιο, το αρχικό μόριο γλυκόζης έχει γίνει δύο όμοια μόρια φωσφορυλιωμένων τριών-άνθρακα, με κόστος δύο ATP. Από αυτό το σημείο και μετά, κάθε περιγραφόμενη αντίδραση γλυκόλυσης λαμβάνει χώρα δύο φορές για κάθε μόριο γλυκόζης που υποβάλλεται σε γλυκόλυση.

Στην έκτη αντίδραση της γλυκόλυσης, το GAP μετατρέπεται σε 1,3-διφωσφογλυκερικό (1,3-BPG) υπό την επήρεια του γλυκεραλδεϋδη 3-φωσφορική αφυδρογονάση. Τα ένζυμα αφυδρογονάσης απομακρύνουν τα άτομα υδρογόνου (δηλαδή, πρωτόνια). Το υδρογόνο που απελευθερώνεται από το GAP προσκολλάται στο μόριο NAD +, αποδίδοντας NADH. Επειδή το αρχικό μόριο της γλυκόζης ανάντη προκάλεσε δύο μόρια GAP, μετά από αυτήν την αντίδραση, δύο έχουν δημιουργηθεί μόρια NADH.

Στην έβδομη αντίδραση γλυκόλυσης, μία από τις αντιδράσεις φωσφορυλίωσης της πρώιμης γλυκόλυσης είναι, στην πραγματικότητα, αντιστρέφεται. Όταν το ένζυμο φωσφογλυκερική κινάση αφαιρεί μια φωσφορική ομάδα από 1,3-BPG, το αποτέλεσμα είναι 3-φωσφογλυκερικό (3-PG). Τα φωσφορικά που έχουν αφαιρεθεί από τα δύο μόρια 1,3-BPG προσαρτώνται σε ένα ADP για να σχηματίσουν δύο ATP. Αυτό σημαίνει ότι τα δύο ATP «δανείστηκαν» στα βήματα ένα και τρία «επιστρέφονται» στην έβδομη αντίδραση.

Στο βήμα οκτώ, το 3-PG μετατρέπεται σε 2-φωσφογλυκερικό (2-PG) από φωσφαγλυκερική μεταλάση, η οποία μεταφέρει τη μία απομένουσα φωσφορική ομάδα σε ένα διαφορετικό άτομο άνθρακα. Μια μεταλάση διαφέρει από μια ισομεράση στο ότι είναι λιγότερο βαρύ χέρι στη δράση της. Αντί να αναδιατάξουν τη δομή ενός μορίου, αλλάζουν απλώς μια από τις πλευρικές ομάδες του σε ένα νέο σημείο, αφήνοντας τη συνολική ραχοκοκαλιά, το δακτύλιο κ.λπ. όπως ήταν.

Στην ένατη αντίδραση της γλυκόλυσης, το 2-PG μετατρέπεται σε φωσφονοπυρουβικό άλας (PEP) υπό τη δράση της ενολάση. Ένα ενολικό είναι μια ένωση με διπλό δεσμό άνθρακα-άνθρακα στην οποία ένας από τους άνθρακες συνδέεται επίσης με μια ομάδα υδροξυλίου.

Τέλος, η δέκατη και τελευταία αντίδραση της γλυκόλυσης, το PEP μετατρέπεται σε πυροσταφυλικό χάρη στο ένζυμο πυροσταφυλική κινάση. Οι φωσφορικές ομάδες που απομακρύνονται από τα δύο PEP συνδέονται με ADP μόρια, αποδίδοντας δύο ΑΤΡ και δύο πυροσταφυλικό, ο τύπος των οποίων είναι (Γ₃Η₄Ο₃) ή (CH₃) CO (COOH). Έτσι, η αρχική, αναερόβια επεξεργασία ενός μορίου γλυκόζης αποδίδει δύο πυροσταφυλικό, δύο ATP και δύο NADH μόρια.

Το πυροσταφυλικό που δημιουργείται τελικά από την είσοδο της γλυκόζης στα κύτταρα μπορεί να ακολουθήσει μία από τις δύο οδούς. Εάν το κύτταρο είναι προκαρυωτικό, ή εάν το κύτταρο είναι ευκαρυωτικό, αλλά απαιτεί προσωρινά περισσότερα καύσιμα από ό, τι μπορεί να παρέχει μόνο η αερόβια αναπνοή (όπως, για παράδειγμα, μυϊκά κύτταρα κατά τη διάρκεια σκληρής σωματικής άσκησης, όπως σπριντ ή άρση βαρών), το πυροσταφυλικό μπαίνει στη ζύμωση μονοπάτι. Εάν το κύτταρο είναι ευκαρυωτικό και οι ενεργειακές του ανάγκες είναι τυπικές, μετακινεί το πυροσταφυλικό μέσα στα μιτοχόνδρια και συμμετέχει στο Κύκλος Krebs:

• Ζύμωση: Η ζύμωση χρησιμοποιείται συχνά εναλλακτικά με την «αναερόβια αναπνοή», αλλά στην πραγματικότητα αυτό είναι παραπλανητικό γιατί η γλυκόλυση, που προηγείται της ζύμωσης, είναι επίσης αναερόβια, αν και γενικά δεν θεωρείται μέρος της αναπνοής ανά βλ.
• Η ζύμωση αναγεννά το NAD + για χρήση στη γλυκόλυση μετατρέποντας το πυροσταφυλικό σε γαλακτικό. Ολόκληρος ο σκοπός αυτού είναι να επιτρέπεται η συνέχιση της γλυκόλυσης απουσία επαρκούς οξυγόνου μια έλλειψη NAD + τοπικά θα περιορίσει τη διαδικασία ακόμη και όταν υπάρχουν επαρκείς ποσότητες υποστρώματος.
• Αερόβια αναπνοή: Αυτό περιλαμβάνει το Κύκλος Krebs και το αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων.
• Ο κύκλος Krebs: Εδώ, το πυροσταφυλικό μετατρέπεται σε ακετύλιο συνένζυμο Α (ακετυλο CoA) και διοξείδιο του άνθρακα (CO₂). Το δύο-άνθρακα ακετύλιο CoA συνδυάζεται με τα τέσσερα άνθρακα οξαλοξικός για να σχηματίσει κιτρικό άλας, ένα μόριο έξι άνθρακα που στη συνέχεια προχωρά μέσω ενός "τροχού" (κύκλος) έξι αντιδράσεων που έχουν ως αποτέλεσμα δύο CO₂, ένα ATP, τρία NADH και ένα μειωμένο δινουκλεοτίδιο αδενίνης φλαβίνης (FADH₂).
• Η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων: Εδώ, τα πρωτόνια (Η⁺ άτομα) NADH και FADH_₂_ από τον κύκλο Krebs χρησιμοποιούνται για τη δημιουργία μιας ηλεκτροχημικής κλίσης που οδηγεί τη σύνθεση 34 (περίπου) μορίων ΑΤΡ στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη. Το οξυγόνο χρησιμεύει ως ο τελικός αποδέκτης των ηλεκτρονίων που "χύνονται" από τη μία ένωση στην άλλη, ξεκινώντας μέχρι την αλυσίδα των ενώσεων με γλυκόζη.