Κυτταρική αναπνοή: Ορισμός, εξίσωση και βήματα

Ο φιλόσοφος Μπερτράντ Ράσελ είπε, "Κάθε ζωντανό πράγμα είναι ένα είδος ιμπεριαλιστικού, που επιδιώκει να μεταμορφώσει όσο το δυνατόν περισσότερο του περιβάλλοντός του στον εαυτό του. "Μεταφορές, η κυτταρική αναπνοή είναι ο επίσημος τρόπος με τον οποίο τα ζωντανά πράγματα τελικά κάνουν Αυτό. Η κυτταρική αναπνοή λαμβάνει ουσίες που συλλαμβάνονται από το εξωτερικό περιβάλλον (πηγές αέρα και άνθρακα) και τα μετατρέπει σε ενέργεια για την οικοδόμηση περισσότερων κυττάρων και ιστών και για την πραγματοποίηση ζωής δραστηριότητες. Παράγει επίσης απόβλητα και νερό. Αυτό δεν πρέπει να συγχέεται με την «αναπνοή» με την καθημερινή έννοια, που συνήθως σημαίνει το ίδιο πράγμα με την «αναπνοή». Η αναπνοή είναι πώς οι οργανισμοί αποκτούν οξυγόνο, αλλά αυτό δεν είναι το ίδιο με την επεξεργασία οξυγόνου και η αναπνοή δεν μπορεί να τροφοδοτήσει τον άνθρακα που χρειάζεται επίσης αναπνοή; η διατροφή το φροντίζει αυτό, τουλάχιστον σε ζώα

Η κυτταρική αναπνοή συμβαίνει τόσο σε φυτά όσο και σε ζώα, αλλά όχι σε προκαρυωτικά (π.χ. βακτήρια), τα οποία στερούνται μιτοχόνδρια και άλλα οργανίδια και έτσι δεν μπορούν να κάνουν χρήση οξυγόνου, περιορίζοντάς τα στη γλυκόλυση ως ενέργεια πηγή. Τα φυτά συνδέονται ίσως πιο συχνά με τη φωτοσύνθεση παρά με την αναπνοή, αλλά η φωτοσύνθεση είναι η πηγή οξυγόνου για την αναπνοή των κυττάρων των φυτών, καθώς και μια πηγή οξυγόνου που εξέρχεται από το φυτό που μπορεί να χρησιμοποιηθεί από των ζώων. Το απόλυτο υποπροϊόν και στις δύο περιπτώσεις είναι το ATP, ή η τριφωσφορική αδενοσίνη, ο κύριος φορέας χημικής ενέργειας στα ζωντανά.

Η κυτταρική αναπνοή, που συχνά ονομάζεται αερόβια αναπνοή, είναι η πλήρης διάσπαση του μορίου γλυκόζης παρουσία οξυγόνου για την παραγωγή διοξειδίου του άνθρακα και νερού:

ντο₆Η₁₂Ο₆ + 6O₂ + 38 ADP +38 P -> 6CO₂ + 6Η₂O + 38 ATP + 420 Kcal

Αυτή η εξίσωση έχει ένα συστατικό οξείδωσης (C₆Η₁₂Ο₆ -> 6CO₂), ουσιαστικά αφαίρεση ηλεκτρονίων με τη μορφή ατόμων υδρογόνου. Έχει επίσης ένα στοιχείο μείωσης, 6O₂ -> 6Η₂O, που είναι η προσθήκη ηλεκτρονίων με τη μορφή υδρογόνου.

Αυτό που μεταφράζεται στο σύνολό του είναι ότι η ενέργεια που διατηρείται στους χημικούς δεσμούς των αντιδρώντων είναι χρησιμοποιείται για τη σύνδεση διφωσφορικής αδενοσίνης (ADP) σε ελεύθερα άτομα φωσφόρου (P) για τη δημιουργία τριφωσφορικής αδενοσίνης (ATP).

Η διαδικασία στο σύνολό της περιλαμβάνει πολλαπλά βήματα: Η γλυκόλυση λαμβάνει χώρα στο κυτταρόπλασμα, ακολουθούμενη από το Krebs κύκλου και της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων στη μιτοχονδριακή μήτρα και στη μιτοχονδριακή μεμβράνη αντίστοιχα.

Το πρώτο βήμα στην ανάλυση της γλυκόζης τόσο στα φυτά όσο και στα ζώα είναι μια σειρά από 10 αντιδράσεις γνωστές ως γλυκόλυση. Η γλυκόζη εισέρχεται ζωικά κύτταρα από το εξωτερικό, μέσω τροφίμων που διασπώνται σε μόρια γλυκόζης που κυκλοφορούν στο αίμα και απορροφώνται από ιστούς όπου απαιτείται περισσότερη ενέργεια (συμπεριλαμβανομένου του εγκέφαλος). Τα φυτά, σε αντίθεση, συνθέτουν τη γλυκόζη από τη λήψη διοξειδίου του άνθρακα από το εξωτερικό και χρησιμοποιώντας τη φωτοσύνθεση για τη μετατροπή του CO₂ στη γλυκόζη. Σε αυτό το σημείο, ανεξάρτητα από το πώς έφτασε εκεί, κάθε μόριο γλυκόζης δεσμεύεται για την ίδια μοίρα.

Νωρίς στη γλυκόλυση, το μόριο γλυκόζης έξι-άνθρακα φωσφορυλιώνεται για να το παγιδεύσει μέσα στο κύτταρο. Τα φωσφορικά άλατα φορτίζονται αρνητικά και συνεπώς δεν μπορούν να περάσουν από την κυτταρική μεμβράνη όπως τα μη πολικά, τα φορτισμένα μόρια μπορεί μερικές φορές. Προστίθεται ένα δεύτερο μόριο φωσφορικού, το οποίο καθιστά το μόριο ασταθές, και σύντομα διασπάται σε δύο μη ταυτόσημες ενώσεις τριών άνθρακα. Αυτά σύντομα αναλαμβάνουν την ήρθε χημική μορφή και αναδιατάσσονται σε μια σειρά βημάτων για να αποδώσουν τελικά δύο μόρια πυροσταφυλικό. Στην πορεία, καταναλώνονται δύο μόρια ATP (τροφοδοτούν τα δύο φωσφορικά άλατα που προστίθενται στη γλυκόζη νωρίς) και τέσσερα παράγονται, δύο από κάθε διαδικασία τριών άνθρακα, για να δώσουν ένα δίχτυ δύο μορίων ΑΤΡ ανά μόριο γλυκόζη.

Στα βακτήρια, η γλυκόλυση από μόνη της είναι αρκετή για τις ενεργειακές ανάγκες των κυττάρων - και επομένως ολόκληρου του οργανισμού -. Αλλά σε φυτά και ζώα, αυτό δεν συμβαίνει, και με το πυροσταφυλικό, η τελική μοίρα της γλυκόζης μόλις ξεκίνησε. Πρέπει να σημειωθεί ότι η ίδια η γλυκόλυση δεν απαιτεί οξυγόνο, αλλά το οξυγόνο γενικά περιλαμβάνεται στο συζητήσεις σχετικά με την αερόβια αναπνοή και, ως εκ τούτου, την κυτταρική αναπνοή, επειδή απαιτείται για τη σύνθεση πυροσταφυλικό.

Μια κοινή λανθασμένη αντίληψη στους λάτρεις της βιολογίας είναι ότι οι χλωροπλάστες εξυπηρετούν την ίδια λειτουργία σε φυτά που κάνουν τα μιτοχόνδρια σε ζώα και ότι κάθε τύπος οργανισμού έχει μόνο το ένα ή το άλλο. Δεν είναι έτσι. Τα φυτά έχουν χλωροπλάστες και μιτοχόνδρια, ενώ τα ζώα έχουν μόνο μιτοχόνδρια. Τα φυτά χρησιμοποιούν χλωροπλάστες ως γεννήτριες - χρησιμοποιούν μια μικρή πηγή άνθρακα (CO₂) για να φτιάξετε ένα μεγαλύτερο (γλυκόζη). Τα ζωικά κύτταρα παίρνουν τη γλυκόζη τους διασπώντας μακρομόρια όπως υδατάνθρακες, πρωτεΐνες και λίπη, και συνεπώς δεν χρειάζεται να δημιουργήσουν γλυκόζη από μέσα. Αυτό μπορεί να φαίνεται περίεργο και αναποτελεσματικό στην περίπτωση των φυτών, αλλά τα φυτά έχουν εξελιχθεί ένα χαρακτηριστικό που δεν έχουν τα ζώα: η ικανότητα αξιοποίησης του ηλιακού φωτός για άμεση χρήση σε μεταβολικές λειτουργίες. Αυτό επιτρέπει στα φυτά να κάνουν κυριολεκτικά τη δική τους τροφή.

Τα μιτοχόνδρια πιστεύεται ότι ήταν ένα είδος ελεύθερων βακτηρίων πριν από εκατοντάδες εκατομμύρια χρόνια, μια θεωρία που υποστηρίζεται από τους αξιοσημείωτη δομική ομοιότητα με τα βακτήρια, καθώς και τον μεταβολικό τους μηχανισμό και την παρουσία του δικού τους DNA και οργανικών που ονομάζονται ριβοσώματα. Οι ευκαρυώτες εμφανίστηκαν για πρώτη φορά πριν από ένα δισεκατομμύριο χρόνια όταν ένα κύτταρο κατάφερε να καταπιεί ένα άλλο (η υπόθεση του ενδοσυμπίοντος), οδηγώντας σε μια ρύθμιση που ήταν πολύ επωφελής για την επιβίβαση σε αυτήν τη ρύθμιση λόγω της εκτεταμένης παραγωγής ενέργειας δυνατότητες. Τα μιτοχόνδρια αποτελούνται από διπλή μεμβράνη πλάσματος, όπως τα ίδια τα κύτταρα. η εσωτερική μεμβράνη περιλαμβάνει πτυχές που ονομάζονται cristae. Το εσωτερικό τμήμα των μιτοχονδρίων είναι γνωστό ως μήτρα και είναι ανάλογο με το κυτταρόπλασμα ολόκληρων κυττάρων.

Οι χλωροπλάστες, όπως τα μιτοχόνδρια, έχουν εξωτερικές και εσωτερικές μεμβράνες και το δικό τους DNA. Μέσα στο χώρο που περικλείεται από μια εσωτερική μεμβράνη βρίσκεται μια ποικιλία αλληλοσυνδεόμενων, στρωμάτων και γεμισμένων με υγρό μεμβρανών σακουλών που ονομάζονται θυλακοειδή. Κάθε "στοίβα" θυλακοειδών σχηματίζει ένα κόκκο (πληθυντικός: γκρανά). Το υγρό μέσα στην εσωτερική μεμβράνη που περιβάλλει το γκρανά ονομάζεται στρώμα.

Οι χλωροπλάστες περιέχουν μια χρωστική ουσία που ονομάζεται χλωροφύλλη, η οποία δίνει στα φυτά το πράσινο χρώμα τους και χρησιμεύει ως συλλέκτης του φωτός του ήλιου για φωτοσύνθεση. Η εξίσωση για τη φωτοσύνθεση είναι ακριβώς το αντίστροφο αυτής της κυτταρικής αναπνοής, αλλά τα μεμονωμένα βήματα για να πάρουμε διοξείδιο του άνθρακα στη γλυκόζη σε καμία περίπτωση δεν μοιάζει με τις αντίστροφες αντιδράσεις της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων, του κύκλου Krebs και γλυκόλυση.

Σε αυτήν τη διαδικασία, που ονομάζεται επίσης κύκλος τρικαρβοξυλικού οξέος (TCA) ή κύκλος κιτρικού οξέος, τα πυροσταφυλικά μόρια μετατρέπονται πρώτα σε μόρια δύο άνθρακα που ονομάζονται ακετυλο συνένζυμο Α (ακετυλο CoA). Αυτό απελευθερώνει ένα μόριο CO₂. Στη συνέχεια, τα μόρια ακετυλο CoA εισέρχονται στη μιτοχονδριακή μήτρα, όπου καθένα από αυτά συνδυάζεται με ένα μόριο τεσσάρων άνθρακα οξαλοξικού για να σχηματίσει κιτρικό οξύ. Έτσι, εάν κάνετε προσεκτική καταγραφή, ένα μόριο γλυκόζης οδηγεί σε δύο μόρια κιτρικού οξέος στην αρχή του κύκλου Krebs.

Το κιτρικό οξύ, ένα μόριο έξι-άνθρακα, αναδιατάσσεται σε ισοκιτρικό και στη συνέχεια ένα άτομο άνθρακα απογυμνώνεται για να σχηματίσει κετογλουταρικό, με CO₂ βγαίνοντας από τον κύκλο. Το κετογλουταρικό με τη σειρά του απογυμνώνεται από ένα άλλο άτομο άνθρακα, δημιουργώντας ένα άλλο CO₂ και ηλεκτρικό και επίσης σχηματίζοντας ένα μόριο ΑΤΡ. Από εκεί, το μόριο ηλεκτρικού τετρα-άνθρακα μετασχηματίζεται διαδοχικά σε φουμαρικό, μηλικό και οξαλοξικό. Αυτές οι αντιδράσεις βλέπουν τα ιόντα υδρογόνου να απομακρύνονται από αυτά τα μόρια και να προσκολλώνται σε φορείς υψηλής ενέργειας NAD + και FAD + για να σχηματίσουν NADH και FADH₂ αντίστοιχα, που είναι ουσιαστικά ενεργειακή «δημιουργία» μεταμφιεσμένη, όπως θα δείτε σύντομα. Στο τέλος του κύκλου Krebs, το αρχικό μόριο γλυκόζης έχει οδηγήσει σε 10 NADH και δύο FADH₂ μόρια.

Οι αντιδράσεις του κύκλου Krebs παράγουν μόνο δύο μόρια ΑΤΡ ανά αρχικό μόριο γλυκόζης, ένα για κάθε «στροφή» του κύκλου. Αυτό σημαίνει ότι εκτός από τα δύο ATP που παράγονται στη γλυκόλυση, μετά τον κύκλο Krebs, το αποτέλεσμα είναι συνολικά τέσσερα ATP. Αλλά τα πραγματικά αποτελέσματα της αερόβιας αναπνοής δεν έχουν ακόμη ξεδιπλωθεί σε αυτό το στάδιο.

Η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων, η οποία εμφανίζεται στα άκρα της εσωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης, είναι το πρώτο βήμα στην κυτταρική αναπνοή που βασίζεται ρητά στο οξυγόνο. Το NADH και το FADH₂ που παράγονται στον κύκλο Krebs είναι τώρα έτοιμοι να συμβάλουν στην απελευθέρωση ενέργειας με σημαντικό τρόπο.

Ο τρόπος που συμβαίνει αυτό είναι ότι τα ιόντα υδρογόνου που αποθηκεύονται σε αυτά τα μόρια φορέα ηλεκτρονίων (ένα ιόν υδρογόνου, για παρόντες σκοποί, να θεωρηθούν ως ζεύγος ηλεκτρονίων ως προς τη συμβολή του σε αυτό το μέρος της αναπνοής) δημιουργώ ένα χημειοσωματική κλίση. Ίσως έχετε ακούσει μια κλίση συγκέντρωσης, στην οποία τα μόρια ρέουν από περιοχές υψηλότερης συγκέντρωσης περιοχές χαμηλότερης συγκέντρωσης, όπως ένας κύβος ζάχαρης που διαλύεται στο νερό και τα σωματίδια σακχάρου διασπείρονται καθόλη τη διάρκεια. Σε μια χημειοσωματική κλίση, ωστόσο, τα ηλεκτρόνια από NADH και FADH₂ καταλήγουν να περνούν από πρωτεΐνες που είναι ενσωματωμένες στη μεμβράνη και χρησιμεύουν ως συστήματα μεταφοράς ηλεκτρονίων. Η ενέργεια που απελευθερώνεται σε αυτή τη διαδικασία χρησιμοποιείται για την άντληση ιόντων υδρογόνου κατά μήκος της μεμβράνης και για τη δημιουργία κλίσης συγκέντρωσης κατά μήκος αυτής. Αυτό οδηγεί σε καθαρή ροή ατόμων υδρογόνου προς μία κατεύθυνση, και αυτή η ροή χρησιμοποιείται για την τροφοδοσία ενός ενζύμου που ονομάζεται συνθετάση ATP, το οποίο δημιουργεί ATP από ADP και P. Σκεφτείτε την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων ως κάτι που τοποθετεί μεγάλο βάρος νερού πίσω από έναν τροχό, η επακόλουθη περιστροφή του οποίου χρησιμοποιείται για την κατασκευή πραγμάτων.

Αυτή, όχι παρεμπιπτόντως, είναι η ίδια διαδικασία που χρησιμοποιείται στους χλωροπλάστες για τη δημιουργία σύνθεσης γλυκόζης. Η πηγή ενέργειας για τη δημιουργία κλίσης κατά μήκος της μεμβράνης χλωροπλαστών δεν είναι στην περίπτωση αυτή NADH και FADH₂, αλλά το φως του ήλιου. Η επακόλουθη ροή ιόντων υδρογόνου προς την κατεύθυνση της χαμηλότερης συγκέντρωσης ιόντων Η + χρησιμοποιείται για να τροφοδοτήσει τη σύνθεση μεγαλύτερων μορίων άνθρακα από μικρότερα, ξεκινώντας με CO₂ και τελειώνει με C₆Η₁₂Ο₆.

Η ενέργεια που ρέει από τη χημειοσωματική βαθμίδα χρησιμοποιείται για να τροφοδοτήσει όχι μόνο την παραγωγή ATP αλλά και άλλες ζωτικές κυτταρικές διεργασίες, όπως η σύνθεση πρωτεϊνών. Εάν η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων διακοπεί (όπως με την παρατεταμένη στέρηση οξυγόνου), αυτή η βαθμίδα πρωτονίων δεν μπορεί να διατηρηθεί και Η παραγωγή κυτταρικής ενέργειας σταματά, ακριβώς όπως ένας τροχός νερού σταματά να ρέει όταν το νερό γύρω του δεν έχει πλέον ροή πίεσης βαθμίδα.

Επειδή κάθε μόριο NADH έχει δειχθεί πειραματικά ότι παράγει περίπου τρία μόρια ΑΤΡ και κάθε FADH₂ παράγει δύο μόρια ATP, η συνολική ενέργεια που απελευθερώνεται από την αλυσιδωτή αντίδραση μεταφοράς ηλεκτρονίων είναι (αναφερόμενη στην προηγούμενη ενότητα) 10 φορές 3 (για NADH) συν 2 φορές 2 (για FADH₂) για συνολικά 34 ATP. Προσθέστε αυτό στο 2 ATP από τη γλυκόλυση και το 2 από τον κύκλο Krebs, και από αυτό προέρχεται το σχήμα 38 ATP στην εξίσωση για αερόβια αναπνοή.