Glykolyse: Definition, Schritte, Produkte und Reaktanten

Nach den Grundgesetzen der Physik brauchen alle Lebewesen Energie aus der Umwelt in irgendeiner Form, um Leben zu erhalten. Offensichtlich haben verschiedene Organismen verschiedene Mittel entwickelt, um Treibstoff aus verschiedenen Quellen zu gewinnen, um die zelluläre Maschinerie anzutreiben, die alltägliche Prozesse wie Wachstum, Reparatur und Reproduktion antreibt.

Pflanzen und Tiere erhalten offensichtlich keine Nahrung (oder ein Äquivalent in Organismen, die nichts wirklich "essen" können) durch ähnliche Mittel, und ihre jeweiligen Innereien verdauen Moleküle, die aus Kraftstoffquellen extrahiert werden, nicht entfernt auf die gleiche Weise. Einige Organismen benötigen Sauerstoff zum Überleben, andere werden dadurch getötet und wieder andere können ihn vertragen, funktionieren aber ohne ihn gut.

Trotz der Vielzahl von Strategien, die Lebewesen anwenden, um Energie aus den chemischen Bindungen in kohlenstoffreichen Verbindungen zu gewinnen, wird die Reihe von zehn Stoffwechselreaktionen zusammenfassend als bezeichnet

Ein Überblick über die wichtigsten Inputs und Outputs der Glykolyse ist ein guter Ausgangspunkt, um zu verstehen, wie Zellen sich umwandeln Moleküle, die von der Außenwelt gesammelt werden, zu Energie, um die unzähligen Lebensprozesse aufrechtzuerhalten, in denen sich Ihre Körperzellen ständig befinden beschäftigt, verlobt.

Glykolyse-Reaktanten werden oft Glukose und Sauerstoff aufgeführt, während Wasser, Kohlendioxid und ATP (Adenosin Triphosphat, das am häufigsten lebende Molekül, das zelluläre Prozesse antreibt) werden als Glykolyseprodukte verabreicht, wie folgt:

C₆H₁₂Ö₆ + 6 O₂ --> 6 CO₂ + 6 H₂O + 36 (oder 38) ATP

Dies "Glykolyse" zu nennen, wie es manche Texte tun, ist falsch. Dies ist die Nettoreaktion von aerobe Atmung als Ganzes, von dem die Glykolyse der erste Schritt ist. Wie Sie im Detail sehen werden, sind die Produkte der Glykolyse an sich tatsächlich Pyruvat und eine bescheidene Energiemenge in Form von ATP:

C₆H₁₂Ö₆ --> 2 C₃H₄Ö₃ + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+

NADH oder NAD+ in seinem deprotonierten Zustand (Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid) ist ein sogenannter hochenergetischer Elektronenträger und ein Zwischenprodukt vieler zellulärer Reaktionen, die an der Energiefreisetzung beteiligt sind. Beachten Sie hier zwei Dinge: Zum einen ist die Glykolyse allein bei der Freisetzung von ATP nicht annähernd so effizient wie die vollständige aerobe Atmung, in die das bei der Glykolyse produzierte Pyruvat in den Krebs-Zyklus auf dem Weg zu den Kohlenstoffatomen eindringt, die beim Elektronentransport landen Kette. Während die Glykolyse im Zytoplasma stattfindet, finden die Folgereaktionen der aeroben Atmung in Zellorganellen, den Mitochondrien, statt.

Glukose, die eine Sechsringstruktur mit fünf Kohlenstoffatomen und einem Sauerstoffatom enthält, wird von spezialisierten Transportproteinen über die Plasmamembran in die Zelle transportiert. Im Inneren wird es sofort phosphoryliert, d. h. eine Phosphatgruppe wird daran angehängt. Dies bewirkt zweierlei: Es verleiht dem Molekül eine negative Ladung, wodurch es in der Zelle gefangen wird (geladene Moleküle können nicht leicht die Plasmamembran durchqueren) und es destabilisiert das Molekül, indem es mir mehr Realität in kleinere zerlegt Komponenten.

Das neue Molekül heißt Glukose-6-Phosphat (G-6-P), da die Phosphatgruppe an das sechste Kohlenstoffatom der Glukose (das einzige, das außerhalb der Ringstruktur liegt) gebunden ist. Das Enzym, das diese Reaktion katalysiert, ist eine Hexokinase; "hex-" ist griechisches Präfix für "sechs" (wie in "Sechs-Kohlenstoff-Zucker") und Kinasen sind Enzyme, die eine Phosphatgruppe von einem Molekül streichen und an anderer Stelle feststecken; In diesem Fall wird das Phosphat aus ATP entnommen, wobei ADP (Adenosindiphosphat) zurückbleibt.

Der nächste Schritt ist die Umwandlung von Glucose-6-Phosphat in Fructose-6-Phosphat (F-6-P). Dies ist einfach eine Umlagerung von Atomen oder eine Isomerisierung ohne Additionen oder Subtraktionen, so dass eines der Kohlenstoffatome innerhalb des Glukoserings wird aus dem Ring herausbewegt, sodass ein fünfatomiger Ring in seinem Platz. (Sie erinnern sich vielleicht, dass Fructose "Fruchtzucker" ist, ein häufig vorkommendes und natürlich vorkommendes Nahrungselement.) Das Enzym, das diese Reaktion katalysiert, ist die Phosphoglucose-Isomerase.

Der dritte Schritt ist eine weitere Phosphorylierung, die durch Phosphofructokinase (PFK) katalysiert wird und Fructose-1,6-bisphosphat (F-1,6-BP) ergibt. Hier wird die zweite Phosphatgruppe mit dem Kohlenstoffatom verbunden, das im vorherigen Schritt aus dem Ring gezogen wurde. (Tipp zur chemischen Nomenklatur: Der Grund, warum dieses Molekül "Bisphosphat" und nicht "Diphosphat" genannt wird, ist, dass die beiden Phosphate an verschiedene Kohlenstoffatome gebunden, anstatt dass eines gegenüber einer Kohlenstoff-Phosphat-Verknüpfung an das andere gebunden ist.) Sowohl in diesem als auch in dem vorheriger Phosphorylierungsschritt, das zugeführte Phosphat stammt von einem ATP-Molekül, daher erfordern diese frühen Glykolyseschritte eine Investition von zwei ATP.

Der vierte Schritt der Glykolyse spaltet ein jetzt sehr instabiles Sechs-Kohlenstoff-Molekül in zwei verschiedene Drei-Kohlenstoff-Moleküle auf: Glyceraldehyd-3-Phosphat (GAP) und Dihydroxyacetonphosphat (DHAP). Aldolase ist das Enzym, das für diese Spaltung verantwortlich ist. Sie können an den Namen dieser Drei-Kohlenstoff-Moleküle erkennen, dass jedes von ihnen eines der Phosphate des Muttermoleküls erhält.

Da Glukose manipuliert und aufgrund eines geringen Energieeintrags in ungefähr gleiche Stücke geteilt wurde, ist die verbleibende Reaktionen der Glykolyse beinhalten die Rückgewinnung der Phosphate in einer Weise, die zu einer Nettoenergie führt dazugewinnen. Der Hauptgrund dafür ist, dass die Entfernung von Phosphatgruppen aus diesen Verbindungen mehr ist energetisch günstiger, als sie einfach direkt von ATP-Molekülen zu nehmen und auf andere anzuwenden Zwecke; Denken Sie an die ersten Schritte der Glykolyse in Bezug auf ein altes Sprichwort – "Man muss Geld ausgeben, um Geld zu verdienen."

GAP und DHAP sind wie G-6-P und F-6-P Isomere: Sie haben die gleiche Summenformel, aber unterschiedliche physikalische Strukturen. Tatsächlich liegt GAP auf dem direkten chemischen Weg zwischen Glukose und Pyruvat, während DHAP dies nicht tut. Daher übernimmt im fünften Schritt der Glykolyse ein Enzym namens Triosephosphat-Isomerase (TIM) die Verantwortung und wandelt DHAP in GAP um. Dieses Enzym wird als eines der effizientesten im gesamten menschlichen Energiestoffwechsel beschrieben und beschleunigt die von ihm katalysierte Reaktion um den Faktor zehn Milliarden (10¹⁰).

Im sechsten Schritt wird GAP unter dem Einfluss des Enzyms durch die Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase in 1,3-Bisphosphoglycerat (1,3-BPG) umgewandelt. Dehydrogenase-Enzyme tun genau das, was ihr Name vermuten lässt – sie entfernen Wasserstoffatome (oder Protonen, wenn Sie es vorziehen). Der aus GAP freigesetzte Wasserstoff findet seinen Weg zu einem NAD+-Molekül, wodurch NADH entsteht. Denken Sie daran, dass ab diesem Schritt aus buchhalterischen Gründen alles mit zwei multipliziert wird, da das ursprüngliche Glukosemolekül zu. wird zwei Moleküle von GAP. Somit wurden nach diesem Schritt zwei NAD+-Moleküle zu zwei Molekülen NADH reduziert.

Die faktische Umkehrung der früheren Phosphorylierungsreaktionen der Glykolyse beginnt mit dem siebten Schritt. Hier entfernt das Enzym Phosphoglyceratkinase ein Phosphat aus 1,3-BPG, um 3-Phosphoglycerat (3-PG) zu ergeben, wobei das Phosphat auf ADP landet, um ATP zu bilden. Da es sich hierbei wiederum um zwei 1,3-BOG-Moleküle für jedes Glukosemolekül handelt, das in die Glykolyse eingeht Upstream bedeutet dies, dass insgesamt zwei ATPs produziert werden, wodurch die beiden in Schritt eins investierten ATPs annulliert werden und drei.

In Schritt acht wird 3-PG dank der Phosphoglycerat-Mutase in 2-Phosphoglycerat (2-PG) umgewandelt, die die verbleibende Phosphatgruppe extrahiert und sie um ein Kohlenstoffatom verschiebt. Mutase-Enzyme unterscheiden sich von Isomerasen dadurch, dass sie die Struktur eines ganzen Moleküls nicht signifikant neu anordnen, sondern sie verschieben lediglich einen "Rest" (in diesem Fall eine Phosphatgruppe) an einen neuen Ort, während sie die Gesamtstruktur verlassen intakt.

Im neunten Schritt wird dieser Strukturerhalt jedoch hinfällig, da 2-PG durch das Enzym Enolase in Phosphoenolpyruvat (PEP) umgewandelt wird. Ein Enol ist eine Kombination aus alk_ene_ und und einem Alkohol. Alkene sind Kohlenwasserstoffe, die eine Kohlenstoff-Kohlenstoff-Doppelbindung enthalten, während Alkohole Kohlenwasserstoffe sind, an die eine Hydroxylgruppe (-OH) angehängt ist. Das -OH im Fall eines Enols ist an einen der Kohlenstoffe gebunden, die an der Kohlenstoff-Kohlenstoff-Doppelbindung von PEP beteiligt sind.

Im zehnten und letzten Schritt der Glykolyse wird PEP schließlich durch das Enzym Pyruvatkinase in Pyruvat umgewandelt. Wenn Sie anhand der Namen der verschiedenen Akteure in diesem Schritt vermuten, dass dabei noch zwei Moleküle ATP entstehen (eines pro tatsächlicher Reaktion), liegen Sie richtig. Die Phosphatgruppe wird von PEP entfernt und an das in der Nähe lauernde ADP angehängt, was ATP und Pyruvat ergibt. Pyruvat ist ein Keton, was bedeutet, dass es einen nicht-terminalen Kohlenstoff hat (d.h. einen, der nicht am Ende des Moleküls) an einer Doppelbindung mit Sauerstoff und zwei Einfachbindungen mit anderem Kohlenstoff beteiligt Atome. Die chemische Formel für Pyruvat ist C₃H₄Ö₃, aber drückt dies aus als (CH₃)CO(COOH) bietet ein aufschlussreicheres Bild des Endprodukts der Glykolyse.

Die insgesamt freigesetzte Energiemenge (es ist verlockend, aber falsch zu sagen „produziert“, da die Energie-„Produktion“ eine falsche Bezeichnung ist) wird bequemerweise als zwei ATP pro Glukosemolekül ausgedrückt. Genauer gesagt sind dies aber auch 88 Kilojoule pro Mol (kJ/mol) Glukose, was etwa 21 Kilokalorien pro Mol (kcal/mol) entspricht. Ein Mol einer Substanz ist die Masse dieser Substanz, die die Molekülzahl von Avogadro enthält, oder 6,02 × 10²³ Moleküle. Die Molekülmasse von Glukose beträgt knapp über 180 Gramm.

Da, wie bereits erwähnt, die aerobe Atmung weit über 30 Moleküle ATP pro Glukose ableiten kann investiert, ist es verlockend, die Energiegewinnung der Glykolyse allein als trivial zu betrachten, fast wertlos. Dies ist völlig falsch. Bedenken Sie, dass Bakterien, die es seit fast dreieinhalb Milliarden Jahren gibt, ganz gut damit auskommen können Glykolyse allein, denn dies sind exquisit einfache Lebensformen, die nur wenige der Anforderungen eukaryotischer Organismen erfüllen tun.

Tatsächlich ist es möglich, die aerobe Atmung anders zu sehen, wenn man das ganze Schema auf den Kopf stellt: Während diese Art von Energie Produktion ist sicherlich ein biochemisches und evolutionäres Wunderwerk, Organismen, die es verwenden, sind zum größten Teil absolut darauf angewiesen es. Das bedeutet, dass Organismen, die ausschließlich oder stark auf aerobes angewiesen sind, wenn kein Sauerstoff zu finden ist Stoffwechsel – d. h. jeder Organismus, der diese Diskussion liest – kann ohne Sauerstoff.

Auf jeden Fall wandert der größte Teil des bei der Glykolyse produzierten Pyruvats in die mitochondriale Matrix (analog der Zytoplasma ganzer Zellen) und tritt in den Krebs-Zyklus ein, auch Zitronensäure-Zyklus oder Tricarbonsäure genannt Zyklus. Diese Reihe von Reaktionen dient in erster Linie dazu, viele hochenergetische Elektronenträger zu erzeugen, sowohl NADH als auch eine verwandte Verbindung namens FADH₂, liefert aber auch zwei ATP pro ursprünglichem Glucosemolekül. Diese Moleküle wandern dann zur Mitochondrienmembran und nehmen an den Elektronentransportkettenreaktionen teil, die letztendlich 34 weiteres ATP freisetzen.

Bei Sauerstoffmangel (z. B. bei körperlicher Anstrengung) vergärt ein Teil des Pyruvats, eine Art anaerober Stoffwechsel, bei dem Pyruvat in Milchsäure umgewandelt wird, wodurch mehr NAD+ für den Stoffwechsel erzeugt wird Prozesse.