Was passiert, wenn Glukose in eine Zelle gelangt?

Glukose ist die ultimative Quelle für zellulären Brennstoff für alle Lebewesen, wobei die Energie in ihren chemischen Bindungen zur Synthese verwendet wird Adenosintriphosphat (ATP) auf verschiedene Weise miteinander verbunden und voneinander abhängig. Wenn ein Molekül dieses Zuckers mit sechs Kohlenstoffatomen (d. h. Hexose) die Plasmamembran einer Zelle von außen durchquert, um in das Zytoplasma einzudringen, ist es sofort phosphoryliert – das heißt, an einen Teil des Glukosemoleküls ist eine Phosphatgruppe gebunden, die eine negative elektrische Ladung trägt. Dies führt zu einer negativen Nettoladung auf dem, was dann a. geworden ist Glucose-6-phosphat Molekül, das verhindert, dass es die Zelle verlässt.

Prokaryoten, zu denen die Domänen Bakterien und Archaea gehören, haben keine membrangebundenen Organellen, einschließlich der Mitochondrien das in Eukaryoten beherbergen den Krebs-Zyklus und die sauerstoffabhängige Elektronentransportkette. Infolgedessen nehmen Prokaryonten nicht an der aeroben ("mit Sauerstoff") Atmung teil, sondern beziehen fast ihre gesamte Energie aus der Glykolyse, dem anaeroben Prozess, der auch der aeroben Atmung in eukaryotischen Zellen vorausgeht.

Da Glukose zu den lebenswichtigsten Molekülen in der Biochemie gehört und der Ausgangspunkt für die vielleicht wichtigsten Reaktionen in den Annalen des Lebens auf dem Planeten Erde, eine kurze Diskussion über die Struktur und das Verhalten dieses Moleküls ist in Auftrag.

Auch bekannt als Traubenzucker (normalerweise in Bezug auf nicht-biologische Systeme, wie Glucose aus Mais) und Blutzucker (in Bezug auf biologische Systeme, z. B. im medizinischen Kontext) ist Glukose ein Molekül mit sechs Kohlenstoffatomen mit der chemischen Formel C₆H₁₂Ö₆. Im menschlichen Blut beträgt die normale Glukosekonzentration etwa 100 mg/dl. 100 mg sind ein Zehntel Gramm, während ein dL ein Zehntel Liter ist; das entspricht einem Gramm pro Liter, und da die durchschnittliche Person etwa 4 Liter Blut hat, sind die meisten Menschen haben zu jeder Zeit etwa 4 g Glukose im Blut – nur etwa ein Siebtel einer Unze.

Fünf der sechs Kohlenstoffatome (C) in Glucose sitzen in der sechsatomiger Ring Form, dass das Molekül 99,98 Prozent der Zeit in der Natur einnimmt. Das sechste Ringatom ist ein Sauerstoff (O), wobei das sechste C als Teil von a. an eines der Ring-Cs gebunden ist Hydroxymethyl (-CH₂OH) Gruppe. An der Hydroxylgruppe (-OH) anorganisches Phosphat (Pi) wird während des Phosphorylierungsprozesses angelagert, der das Molekül im Zytoplasma der Zelle einfängt.

Prokaryoten sind klein (die überwiegende Mehrheit ist einzellig) und einfach (die eine Zelle, die die meisten von ihnen haben, hat keinen Zellkern und andere membrangebundene Organellen). Das hält sie zwar in den meisten Fällen nicht so elegant und interessant wie Eukaryoten, hält aber auch ihren Treibstoffbedarf vergleichsweise gering.

Sowohl bei Prokaryoten als auch bei Eukaryoten ist die Glykolyse der erste Schritt im Glukosestoffwechsel. Die Phosphorylierung von Glucose beim Eintritt in eine Zelle durch Diffusion durch die Plasmamembran ist der erste Schritt der Glykolyse, der in einem nachfolgenden Abschnitt ausführlich beschrieben wird.

• Einige Bakterien können andere Zucker als Glukose oder zusätzlich zu Glukose, wie Saccharose, Laktose oder Maltose, metabolisieren. Diese Zucker sind Disaccharide, was aus dem Griechischen für "zwei Zucker" kommt. Sie enthalten ein Glucosemonomer, wie Fructose, ein Monosaccharid als eine ihrer beiden Untereinheiten.

Am Ende der Glykolyse wurde das Glucosemolekül verwendet, um zwei Pyruvatmoleküle mit drei Kohlenstoffatomen zu erzeugen, zwei Moleküle des sogenannten Hochenergie-Elektronen-Carriers Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid (NADH) und einem Nettogewinn von zwei ATP-Molekülen.

An diesem Punkt tritt das Pyruvat in Prokaryoten normalerweise in die Fermentation ein, ein anaerober Prozess mit einer Reihe verschiedener Variationen, die in Kürze untersucht werden. Aber einige Bakterien haben die Fähigkeit entwickelt, bis zu einem gewissen Grad aerobe Atmung durchzuführen und werden als. bezeichnet fakultative Anaerobier. Bakterien, die nur aus der Glykolyse Energie gewinnen können, nennt man obligate Anaerobier, und viele von ihnen werden tatsächlich durch Sauerstoff getötet. Ein paar wenige Bakterien sind sogar verpflichtende Aerobes, was bedeutet, dass sie wie Sie einen absoluten Sauerstoffbedarf haben. Angesichts der Tatsache, dass Bakterien etwa 3,5 Milliarden Jahre Zeit hatten, sich an die Anforderungen der Erdverschiebung anzupassen Umwelt, sollte es nicht überraschen, dass sie eine Reihe von grundlegenden metabolischen Überlebensfunktionen befohlen haben Strategien.

Glykolyse beinhaltet 10 Reaktionen, was eine schöne, runde Zahl ist, aber Sie müssen sich nicht unbedingt alle Produkte, Zwischenprodukte und Enzyme in all diesen Schritten merken. Während einige dieser Details Spaß machen und nützlich zu kennen sind, ist es stattdessen wichtiger, ein Gefühl dafür zu bekommen Was passiert bei der Glykolyse insgesamt, und Warum es passiert (sowohl in Bezug auf die grundlegende Physik als auch auf die Bedürfnisse der Zelle).

Die Glykolyse wird in der folgenden Reaktion erfasst, die die Summe ihrer 10 Einzelreaktionen ist:

C₆H₁₂Ö₆ → 2 C₃H₄Ö₃ + 2 ATP + 2 NADH

Im Klartext, bei der Glykolyse wird ein einzelnes Glukosemolekül in zwei Pyruvatmoleküle zerlegt, und auf dem Weg werden ein paar Treibstoffmoleküle und ein Paar "Pre-Fuel" -Moleküle hergestellt. ATP ist die nahezu universelle Währung für Energie in zellulären Prozessen, während NADH, die reduzierte Form von NAD+ oder Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid, fungiert als hochenergetischer Elektronenträger, der diese Elektronen schließlich in Form von Wasserstoffionen (H+) an Sauerstoffmoleküle am Ende abgibt des Elektronentransportkette im aerober Stoffwechsel, was zu viel mehr ATP führt, als die Glykolyse allein liefern kann.

Die Phosphorylierung von Glucose nach ihrem Eintritt in das Zytoplasma führt zu Glucose-6-Phosphat (G-6-P). Das Phosphat stammt von ATP und dessen Einbau in Glukoseblätter Adenosindiphosphat (ADP) dahinter. Wie bereits erwähnt, fängt dies Glukose in der Zelle ein.

Als nächstes wird G-6-P umgewandelt in converted Fructose-6-Phosphat (F-6-P). Das ist ein Isomerisierung Reaktion, weil Edukt und Produkt Isomere voneinander sind – Moleküle mit der gleichen Anzahl von jeder Atomart, aber mit unterschiedlicher räumlicher Anordnung. In diesem Fall hat der Fructosering nur fünf Atome. Das Enzym, das für diese Art von atomarem Jonglieren verantwortlich ist, heißt Phosphoglucose-Isomerase. (Die meisten Enzymnamen sind zwar oft umständlich, aber zumindest absolut sinnvoll.)

In der dritten Reaktion der Glykolyse wird F-6-P umgewandelt in Fructose-1,6-bisphosphat (F-1,6-BP). In diesem Phosphorylierungsschritt stammt das Phosphat wiederum von ATP, diesmal jedoch an einem anderen Kohlenstoffatom. Das verantwortliche Enzym ist Phosphofructokinase (PFK).

• Bei vielen Phosphorylierungsreaktionen werden Phosphatgruppen an das freie Ende einer bestehenden Phosphatgruppe angehängt, in diesem Fall jedoch nicht – daher "_bis_phosphate" statt "_di_phosphate".

In der vierten Reaktion der Glykolyse wird das wegen seiner doppelten Dosis an Phosphatgruppen recht instabile F-1,6-BP-Molekül vom Enzym gespalten Aldolase in die aus drei Kohlenstoffatomen bestehenden, eine Phosphatgruppe tragenden Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat (Lücke) und Dihydroxyacetonphosphat (DHAP). Dies sind Isomere, und das DHAP wird im fünften Schritt der Glykolyse durch einen Schub des Enzyms schnell in GAP umgewandelt Triosephosphatisomerase (TIM).

In diesem Stadium ist das ursprüngliche Glucosemolekül auf Kosten von zwei ATP zu zwei identischen, einfach phosphorylierten Drei-Kohlenstoff-Molekülen geworden. Von diesem Punkt an tritt jede beschriebene Glykolysereaktion zweimal für jedes Glukosemolekül, das Glykolyse durchläuft, auf.

In der sechsten Reaktion der Glykolyse wird GAP umgewandelt in 1,3-Bisphosphoglycerat (1,3-BPG) unter dem Einfluss von Glyceraldehyd-3-Phosphat-Dehydrogenase. Dehydrogenase-Enzyme entfernen Wasserstoffatome (d. h. Protonen). Der von GAP befreite Wasserstoff wird an das NAD+-Molekül gebunden, wodurch NADH entsteht. Weil das anfängliche Glukosemolekül stromaufwärts zu zwei Moleküle von GAP, nach dieser Reaktion, zwei Moleküle von NADH wurden geschaffen.

Bei der siebten Glykolysereaktion wird eine der Phosphorylierungsreaktionen der frühen Glykolyse tatsächlich umgekehrt. Wenn das Enzym Phosphoglyceratkinase entfernt eine Phosphatgruppe von 1,3-BPG, das Ergebnis ist 3-Phosphoglycerat (3-PG). Die Phosphate, die von den beiden 1,3-BPG-Molekülen gestrippt wurden, werden an ein ADP angehängt, um zwei ATP zu bilden. Das bedeutet, dass die beiden in den Schritten eins und drei „ausgeliehenen“ ATP in der siebten Reaktion „zurückgegeben“ werden.

In Schritt 8 wird 3-PG umgewandelt in 2-Phosphoglycerat (2-PG) von Phosphoglyceratmutase, das die eine verbleibende Phosphatgruppe zu einem anderen Kohlenstoffatom transportiert. Eine Mutase unterscheidet sich von einer Isomerase dadurch, dass sie in ihrer Wirkung weniger schwerfällig ist; Anstatt die Struktur eines Moleküls neu anzuordnen, verschieben sie lediglich eine seiner Seitengruppen an eine neue Stelle und hinterlassen das gesamte Rückgrat, den Ring usw. wie es war.

In der neunten Reaktion der Glykolyse wird 2-PG in. umgewandelt Phosphoenolpyruvat (PEP) unter der Wirkung von Enolase. Ein Enol ist eine Verbindung mit einer Kohlenstoff-Kohlenstoff-Doppelbindung, bei der einer der Kohlenstoffe auch an eine Hydroxylgruppe gebunden ist.

Schließlich, die zehnte und letzte Reaktion der Glykolyse, wird PEP dank des Enzyms in Pyruvat umgewandelt Pyruvatkinase. Die von den beiden PEP entfernten Phosphatgruppen werden an ADP-Moleküle gebunden, wodurch zwei ATP und zwei Pyruvat erhalten werden, deren Formel ist ( C₃H₄Ö₃) oder (CH₃)CO(COOH). Somit liefert die anfängliche anaerobe Verarbeitung eines einzelnen Glucosemoleküls zwei Pyruvat-, zwei ATP- und zwei NADH-Moleküle.

Das schließlich durch den Eintritt von Glukose in Zellen erzeugte Pyruvat kann einen von zwei Wegen nehmen. Wenn die Zelle prokaryotisch ist oder wenn die Zelle eukaryotisch ist, aber vorübergehend mehr Brennstoff benötigt, als die aerobe Atmung allein liefern kann (wie zum Beispiel in Muskelzellen bei harter körperlicher Anstrengung wie Sprinten oder Gewichtheben), Pyruvat gelangt in die Gärung Pfad. Wenn die Zelle eukaryontisch ist und ihr Energiebedarf typisch ist, bewegt sie das Pyruvat in die Mitochondrien und nimmt an der Krebs Zyklus:

• Fermentation: Fermentation wird oft synonym mit "anaerober Atmung" verwendet, aber in Wahrheit ist dies irreführend, weil Die Glykolyse, die der Fermentation vorausgeht, ist ebenfalls anaerob, obwohl sie im Allgemeinen nicht als Teil der Atmung angesehen wird se.
• Die Fermentation regeneriert NAD+ zur Verwendung in der Glykolyse durch Umwandlung von Pyruvat in Laktat. Der gesamte Zweck hiervon besteht darin, die Glykolyse in Abwesenheit von ausreichendem Sauerstoff fortzusetzen; ein lokaler Mangel an NAD+ würde den Prozess selbst dann einschränken, wenn ausreichende Substratmengen vorhanden sind.
• Aerobe Atmung: Dazu gehört die Krebs Zyklus und der Elektronentransportkette.
• Der Krebs-Zyklus: Hier wird Pyruvat umgewandelt in converted Acetyl-Coenzym A (Acetyl-CoA) und Kohlendioxid (CO₂). Das Zwei-Kohlenstoff-Acetyl-CoA verbindet sich mit dem Vier-Kohlenstoff Oxalacetat Citrat zu bilden, ein Molekül mit sechs Kohlenstoffatomen, das dann ein "Rad" (Zyklus) von sechs Reaktionen durchläuft, die zu zwei CO. führen₂, ein ATP, drei NADH und ein reduziertes Flavinadenindinukleotid (FADH₂).
• Die Elektronentransportkette: Hier sind die Protonen (H⁺ Atome) von NADH und FADH_₂_ aus dem Krebs-Zyklus werden verwendet, um einen elektrochemischen Gradienten zu erzeugen, der die Synthese von 34 (oder so) ATP-Molekülen auf der inneren Mitochondrienmembran antreibt. Sauerstoff dient als letzter Akzeptor der Elektronen, die von einer Verbindung zur nächsten "überlaufen" und die gesamte Kette der Verbindungen mit Glucose beginnen.