Glukose er ultimative kilde til cellulært brændstof for alle levende ting, hvor energien i dets kemiske bindinger bruges til at syntetisere Adenosintrifosfat (ATP) på forskellige sammenkoblede og indbyrdes afhængige måder. Når et molekyle af dette seks-kulstof (dvs. hexose) sukker krydser plasmamembranen i en celle udefra for at komme ind i cytoplasmaet, er det straks phosphoryleret - det vil sige, at en fosfatgruppe, der bærer en negativ elektrisk ladning, er bundet til en del af glukosemolekylet. Dette resulterer i en negativ nettoladning på, hvad der derefter er blevet en glucose-6-phosphat molekyle, som forhindrer det i at forlade cellen.
Prokaryoter, som inkluderer Bakterier og Archaea-domænerne, har ikke membranbundne organeller, herunder mitokondrier det i eukaryoter vært for Krebs-cyklussen og den iltafhængige elektrontransportkæde. Som et resultat deltager prokaryoter ikke i aerob ("med ilt") åndedræt, i stedet for næsten al deres energi fra glykolyse, den anaerobe proces, der også fungerer inden den aerobe respiration udført i eukaryote celler.
Glukose: Definition
Da glukose er blandt de mest vitale molekyler i biokemi, og er udgangspunktet for det måske mest vitale sæt af reaktioner i livets annaler på planeten Jorden er der en kort diskussion af strukturen og opførslen af dette molekyle bestille.
Også kendt som dextrose (normalt med henvisning til ikke-biologiske systemer, såsom glucose fremstillet af majs) og blodsukker (med henvisning til biologiske systemer, fx i medicinske sammenhænge), er glukose et seks-kulstofmolekyle med den kemiske formel C6H12O6. I humant blod er den normale koncentration af glukose ca. 100 mg / dL. 100 mg er en tiendedel gram, mens en dL er en tiendedel liter; dette ordner sig til et gram pr. liter, og da den gennemsnitlige person har ca. 4 liter blod mest mennesker har omkring 4 g glukose i deres blodbane til enhver tid - kun omkring en syvendedel af en ounce.
Fem af de seks kulstofatomer (C) i glukose sidder i seks-atom ring form, at molekylet antager 99,98 procent af tiden i naturen. Det sjette ringatom er et ilt (O), hvor det sjette C er bundet til en af ringen Cs som en del af en hydroxymethyl (-CH2OH) gruppe. Det er ved hydroxyl (-OH) gruppen, at uorganisk fosfat (Pi) er bundet under fosforyleringsprocessen, der fælder molekylet i cellecytoplasmaet.
Glukose, celletyper og stofskifte
Prokaryoter er små (det overvældende flertal er encellede) og enkle (den ene celle, som de fleste af dem har, mangler en kerne og andre membranbundne organeller). Dette kan forhindre dem i at være så elegante og interessante på de fleste måder som eukaryoter, men det holder også deres brændstofbehov forholdsvis lavt.
I både prokaryoter og eukaryoter er glykolyse det første skridt i metabolismen af glukose. Fosforyleringen af glucose, når den kommer ind i en celle ved at diffundere over plasmamembranen, er det første trin i glykolyse, som er beskrevet detaljeret i et efterfølgende afsnit.
- Nogle bakterier kan metabolisere andet sukker end eller i tillæg til glukose, såsom saccharose, lactose eller maltose. Disse sukkerarter er disaccharider, som kommer fra græsk for "to sukkerarter". De inkluderer en monomer af glucose, som fruktose, et monosaccharid, som en af deres to underenheder.
Ved afslutningen af glykolyse er glukosemolekylet blevet brugt til at generere to tre-carbon pyruvatmolekyler, to molekyler af det såkaldte højenergi-elektronbærer nicotinamid-adenindinukleotid (NADH) og en nettogevinst på to ATP-molekyler.
På dette tidspunkt, i prokaryoter, går pyruvat normalt i gæring, en anaerob proces med en række forskellige variationer, som snart vil blive undersøgt. Men nogle bakterier har udviklet evnen til at udføre aerob respiration til en vis grad og kaldes fakultative anaerober. Bakterier, der kun kan få energi fra glykolyse, kaldes obligatoriske anaerober, og mange af disse dræbes faktisk af ilt. Et begrænset antal bakterier er ens obligatoriske aerobes, hvilket betyder, at de ligesom dig har et absolut krav til ilt. I betragtning af at bakterier har haft omkring 3,5 milliarder år til at tilpasse sig kravene fra Jordens skift miljø, bør det ikke være overraskende, at de har befalet en række grundlæggende metaboliske overlevelser strategier.
Processen med glykolyse
Glykolyse inkluderer 10 reaktioner, hvilket er et dejligt, rundt tal, men du behøver ikke nødvendigvis at huske alle produkter, mellemprodukter og enzymer i alle disse trin. I stedet for, mens nogle af disse detaljer er sjove og nyttige at vide, er det vigtigere at få en fornemmelse af hvad sker generelt i glykolyse, og hvorfor det sker (både med hensyn til grundlæggende fysik og cellebehov).
Glykolyse fanges i den følgende reaktion, som er summen af dens 10 individuelle reaktioner:
C6H12O6 → 2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 NADH
På almindelig engelsk, i glykolyse, opdeles et enkelt glukosemolekyle i to pyruvatmolekyler, og undervejs fremstilles et par brændstofmolekyler og et par "pre-fuel" -molekyler. ATP er den næsten universelle valuta for energi i cellulære processer, hvorimod NADH, den reducerede form for NAD + eller nicotinamid-adenin-dinukleotid, fungerer som en højenergi-elektronbærer, der i sidste ende donerer disse elektroner i form af brintioner (H +) til iltmolekyler i slutningen af elektrontransportkæde i aerob stofskifte hvilket resulterer i meget mere ATP end glykolyse alene kan levere.
Tidlig glykolyse
Fosforylering af glucose efter dets indtræden i cytoplasmaet resulterer i glucose-6-phosphat (G-6-P). Fosfatet kommer fra ATP og dets inkorporering i glukoseblade adenosindiphosphat (ADP) bagved. Som nævnt fælder dette glukose inde i cellen.
Derefter konverteres G-6-P til fruktose-6-phosphat (F-6-P). Dette er en isomerisering reaktion, fordi reaktanten og produktet er isomerer af hinanden - molekyler med det samme antal af hver type atom, men med forskellige rumlige arrangementer. I dette tilfælde har ringen af fruktose kun fem atomer. Enzymet, der er ansvarlig for denne slags atom-jonglering, kaldes phosphoglucose-isomerase. (De fleste enzymnavne, selvom de ofte er besværlige, giver i det mindste perfekt mening.)
I den tredje reaktion af glykolyse omdannes F-6-P til fruktose-1,6-bisphosphat (F-1,6-BP). I dette fosforyleringstrin kommer fosfatet igen fra ATP, men denne gang føjes det til et andet carbonatom. Det ansvarlige enzym er phosphofructokinase (PFK).
- I mange phosphoryleringsreaktioner føjes phosphatgrupper til den frie ende af en eksisterende phosphatgruppe, men ikke i dette tilfælde - derfor "_bis_phosphate" snarere end "_di_phosphate."
I den fjerde reaktion af glykolyse opdeles F-1,6-BP-molekylet, som er ret ustabilt på grund af dets dobbelte dosis af phosphatgrupper, af enzymet aldolase ind i de tre-carbon, enkelt-phosphat-gruppe-bærende molekyler glyceraldehyd 3-phosphat (GAP) og dihydroxyacetonphosphat (DHAP). Disse er isomerer, og DHAP omdannes hurtigt til GAP i det femte trin af glykolyse ved hjælp af et skub fra enzymet triophosphatisomerase (TIM).
På dette stadium er det oprindelige glucosemolekyle blevet to identiske tre-carbon, enkelt phosphorylerede molekyler, på bekostning af to ATP. Fra dette punkt og fremad sker hver beskrevet reaktion af glykolyse to gange for hvert glukosemolekyle, der gennemgår glykolyse.
Senere glykolyse
I den sjette reaktion af glykolyse omdannes GAP til 1,3-bisphosphoglycerat (1,3-BPG) under indflydelse af glyceraldehyd 3-phosphatdehydrogenase. Dehydrogenase-enzymer fjerner hydrogenatomer (dvs. protoner). Brintet, der frigøres fra GAP, fæstnes til NAD + -molekylet, hvilket giver NADH. Fordi det oprindelige molekyle glukose opstrøms har givet anledning til to molekyler af GAP, efter denne reaktion, to molekyler af NADH er blevet skabt.
I den syvende glycolysereaktion er en af phosphoryleringsreaktionerne ved tidlig glycolyse i virkeligheden omvendt. Når enzymet phosphoglyceratkinase fjerner en fosfatgruppe fra 1,3-BPG, resultatet er 3-phosphoglycerat (3-PG). De phosphater, der er blevet fjernet fra de to 1,3-BPG-molekyler, er bundet til en ADP for at danne to ATP. Dette betyder, at de to ATP "lånte" i trin et og tre "returneres" i den syvende reaktion.
I trin otte konverteres 3-PG til 2-phosphoglycerat (2-PG) af phosphoglyceratmutase, som skifter den ene resterende fosfatgruppe til et andet carbonatom. En mutase adskiller sig fra en isomerase ved, at den er mindre tung i sin handling; i stedet for at omarrangere strukturen af et molekyle, skifter de blot en af dens sidegrupper til et nyt sted og efterlader den samlede rygrad, ring osv. som det var.
I den niende reaktion af glykolyse omdannes 2-PG til phosphoenolpyruvat (PEP) under aktion fra enolase. Enol er en forbindelse med en carbon-carbon-dobbeltbinding, hvor en af kulstofferne også er bundet til en hydroxylgruppe.
Endelig, den tiende og sidste reaktion af glykolyse, omdannes PEP til pyruvat takket være enzymet pyruvatkinase. Fosfatgrupperne fjernet fra de to PEP er bundet til ADP-molekyler, hvilket giver to ATP og to pyruvat, hvis formel er (C3H4O3) eller (CH3) CO (COOH). Således giver den indledende anaerobe behandling af et enkelt molekyle glukose to pyruvat-, to ATP- og to NADH-molekyler.
Post-glykolyseprocesser
Pyruvatet, der til sidst genereres ved indgang af glucose i celler, kan tage en af to veje. Hvis cellen er prokaryot, eller hvis cellen er eukaryot, men midlertidigt kræver mere brændstof, end aerob respiration alene kan give (som for eksempel i muskelceller under hård fysisk træning som sprint eller løfte vægte), kommer pyruvat ind i gæringen sti. Hvis cellen er eukaryot, og dens energibehov er typiske, bevæger den pyruvat inde i mitokondrier og deltager i Krebs cyklus:
- Gæring: Fermentering bruges ofte ombytteligt med "anaerob respiration", men i virkeligheden er dette vildledende, fordi glykolyse, som går forud for fermentering, er også anaerob, selvom den generelt ikke betragtes som en del af respiration pr. se.
- Fermentering regenererer NAD + til anvendelse i glykolyse ved at konvertere pyruvat til lactat. Hele formålet med dette er at tillade glykolyse at fortsætte i fravær af tilstrækkelig ilt; en mangel på NAD + lokalt ville begrænse processen, selv når der er tilstrækkelige mængder substrat til stede.
- Aerob respiration: Dette inkluderer Krebs cyklus og elektrontransportkæde.
- Krebs-cyklussen: Her konverteres pyruvat til acetylcoenzym A (acetyl CoA) og kuldioxid (CO2). To-carbon acetyl CoA kombineres med fire-carbon oxaloacetat til dannelse af citrat, et seks-kulstofmolekyle, der derefter fortsætter gennem et "hjul" (cyklus) med seks reaktioner, der resulterer i to CO2, en ATP, tre NADH og en reduceret flavin-adenin-dinucleotid (FADH2).
- Elektron transportkæden: Her er protonerne (H+ atomer) af NADH og FADH_2_ fra Krebs-cyklussen bruges til at skabe en elektrokemisk gradient, der driver syntesen af 34 (eller deromkring) ATP-molekyler på den indre mitokondrie-membran. Ilt tjener som den sidste acceptor af elektronerne, der "spilder" fra en forbindelse til den næste og starter helt op ad kæden af forbindelser med glucose.