Какво дава гликолизата?

Живите същества, всички от които се състоят от една или повече отделни клетки, могат да бъдат разделени на прокариоти и еукариоти.

На практика всички клетки разчитат глюкоза за техните метаболитни нужди и първата стъпка в разграждането на тази молекула е поредицата от реакции, наречени гликолиза (буквално „глюкозно разделяне“). При гликолизата една молекула глюкоза претърпява серия от реакции, за да даде двойка пируватни молекули и умерено количество енергия под формата на аденозин трифосфат (АТФ).

Крайната обработка на тези продукти обаче варира в зависимост от типа клетка. Прокариотните организми не участват в аеробно дишане. Това означава, че прокариотите не могат да използват молекулярния кислород (O₂). Вместо това, пируватът претърпява ферментация (анаеробно дишане).

Някои източници включват гликолизата в процеса на „клетъчно дишане“ при еукариотите, тъй като тя директно предшества аеробни дишане (т.е. Цикъл на Кребс и окислително фосфорилиране в електронна транспортна верига). По-строго, самата гликолиза не е аеробен процес, просто защото не разчита на кислород и се случва независимо дали O

Тъй като обаче гликолизата е a предпоставка на аеробното дишане, тъй като доставя пируват за реакциите му, естествено е да научим и за двете понятия наведнъж.

Глюкозата е шествъглеродна захар, която служи като най-важният единичен въглехидрат в човешката биохимия. Въглехидратите съдържат въглерод (С) и водород (Н) в допълнение към кислорода и съотношението на С към Н в тези съединения е неизменно 1: 2.

Захарите са по-малки от другите въглехидрати, включително нишестета и целулозата. Всъщност глюкозата често е повтаряща се субединица или мономер, в тези по-сложни молекули. Самата глюкоза не се състои от мономери и като такава се счита за монозахарид („една захар“).

Формулата за глюкоза е С₆З.₁₂О₆. Основната част на молекулата се състои от шестоъгълен пръстен, съдържащ пет от С атомите и един от О атомите. Шестият и последният С атом съществува в странична верига с хидроксилсъдържаща метилова група (-СН₂ОН).

Процесът на гликолиза, който се провежда в клетката цитоплазма, се състои от 10 отделни реакции.

Обикновено не е необходимо да се запомнят имената на всички междинни продукти и ензими. Но да имаш твърдо усещане за цялостната картина е полезно. Това е не само защото гликолизата е може би най-важната реакция в историята на живота на Земята, но и защото стъпките добре илюстрират редица често срещани събития в клетките, включително действието на ензимите по време на екзотермия (енергийно благоприятно) реакции.

Когато глюкозата навлезе в клетката, тя се поема от ензима хексокиназа и се фосфорилира (т.е. към нея се добавя фосфатна група, често писмена Pi). Това улавя молекулата вътре в клетката, като я дава с отрицателен електростатичен заряд.

Тази молекула се пренарежда във фосфорилирана форма на фруктоза, която след това преминава през друг етап на фосфорилиране и се превръща във фруктоза-1,6-бисфосфат. След това тази молекула се разделя на две подобни три въглеродни молекули, една от които бързо се трансформира в друга, за да се получат две молекули глицералдехид-3-фосфат.

Това вещество се пренарежда в друга двойно фосфорилирана молекула, преди ранното добавяне на фосфатни групи да се обърне в последователни стъпки. Във всяка от тези стъпки, молекула от аденозин дифосфат (ADP) се случва от ензимно-субстратния комплекс (името на структурата, образувана от каквато и молекула да реагира и ензима, който ускорява реакцията към завършване).

Този ADP приема фосфат от всяка от присъстващите тривъглеродни молекули. В крайна сметка две молекули пируват седят в цитоплазмата, готови за разгръщане по какъвто и да е път, в който клетката изисква да влезе или е в състояние да бъде хост.

Единственият реактивен реагент на гликолизата е молекула глюкоза. По време на поредицата от реакции се въвеждат по две молекули от АТР и NAD + (никотинамид аденин динуклеотид, електронен носител).

Често ще видите пълния процес на клетъчно дишане, посочен с глюкоза и кислород като реагенти и въглероден диоксид и вода като продукти, заедно с 36 (или 38) АТФ. Но гликолизата е само първата серия от реакции, която в крайна сметка завършва с аеробно извличане на толкова много енергия от глюкоза.

Общо четири молекули АТФ се получават в реакциите, включващи тривъглеродните компоненти на гликолизата - две по време на превръщането на двойката 1,3-бисфосфоглицератни молекули в две молекули на 3-фосфоглицерат и две по време на превръщането на двойка фосфоенолпируватни молекули в двете пируватни молекули, представляващи края на гликолиза. Всички те се синтезират чрез фосфорилиране на ниво субстрат, което означава, че АТФ идва от директния добавяне на неорганичен фосфат (Pi) към ADP, вместо да се образува като следствие от някои други процес.

Два ATP са необходими в началото на гликолизата, първо, когато глюкозата се фосфорилира до глюкоза-6-фосфат, а след това две стъпки по-късно, когато фруктоза-6-фосфатът се фосфорилира до фруктоза-1,6-бисфосфат. По този начин нетният прираст на АТФ при гликолиза в резултат на една молекула глюкоза, преминала през процеса, е две молекули, което е лесно за запомняне, ако го свържете с броя на пируватните молекули създаден.

Освен това, по време на превръщането на глицералдехид-3-фосфат в 1,3-бисфосфоглицерат, две молекули NAD + се редуцират до две молекули на NADH, като последният служи като индиректен източник на енергия, тъй като те участват в реакциите на, наред с други процеси, аеробни дишане.

Накратко, нетният добив на гликолиза е следователно 2 ATP, 2 пируват и 2 NADH. Това е едва една двадесета от количеството АТФ, произведено при аеробно дишане, но тъй като прокариотите по правило са много по-малки и по-малко сложни от еукариотите, с по-малки метаболитни изисквания, които могат да се справят, въпреки това по-малко от идеалното схема.

(Друг начин да разгледаме това, разбира се, е, че липсата на аеробно дишане в бактериите ги е предпазил от еволюция в по-големи, по-разнообразни същества, за това, което има значение.

При прокариотите, след като пътят на гликолиза е завършен, организмът е изиграл почти всяка метаболитна карта, която има. Пируватът може да се метаболизира допълнително до лактат чрез ферментацияили анаеробно дишане. Целта на ферментацията не е да произвежда лактат, а да регенерира NAD + от NADH, за да може да се използва при гликолиза.

(Обърнете внимание, че това е различно от алкохолна ферментация, в който етанолът се произвежда от пируват под действието на дрожди.)

При еукариотите по-голямата част от пирувата влиза в първия набор от стъпки в аеробното дишане: цикълът на Кребс, наричан още цикъл на трикарбоксилната киселина (TCA) или цикъла на лимонената киселина. Това се случва в рамките на митохондрии, където пируватът се превръща в двувъглеродно съединение ацетил коензим А (CoA) и въглероден диоксид (CO₂).

Ролята на този осемстепенен цикъл е да произведе повече високоенергийни електронни носители за последващи реакции - 3 NADH, един FADH₂ (редуциран флавин аденин динуклеотид) и един GTP (гуанозин трифосфат).

Когато те влязат в електронната транспортна верига на митохондриалната мембрана, процес, наречен окислително фосфорилиране, измества електроните от тях високоенергийни носители на кислородни молекули, като крайният резултат е производството на 36 (или евентуално 38) АТФ молекули на молекула глюкоза „нагоре“.

Далеч по-голямата ефективност и добив на аеробен метаболизъм обяснява по същество всички основни разлики днес между прокариоти и еукариоти, като предишното е предшествало и се смята, че е довело до последното.