В съответствие с основните закони на физиката, всички живи същества се нуждаят от енергия от околната среда под някаква форма, за да поддържат живота. Ясно е, че различни организми са разработили различни начини за събиране на гориво от различни източници, за да задвижат клетъчната техника, която задвижва ежедневните процеси като растеж, възстановяване и възпроизводство.
Растенията и животните очевидно не придобиват храна (или нейния еквивалент в организми, които всъщност не могат да "ядат" нищо) от подобни средства и съответните им вътрешности не усвояват молекули, извлечени от източници на гориво, отдалечено по същия начин. Някои организми се нуждаят от кислород за оцеляване, други се убиват от него, а трети могат да го понасят, но функционират добре в негово отсъствие.
Въпреки обхвата на стратегиите, които живите същества използват, за да извличат енергия от химическите връзки в богати на въглерод съединения, поредицата от десет метаболитни реакции, обобщени заедно гликолиза са общи за почти всички клетки, както при прокариотните организми (почти всички от тях са бактерии), така и при еукариотните организми (предимно растения, животни и гъби).
Гликолиза: Реактиви и продукти
Прегледът на основните входове и изходи на гликолизата е добра отправна точка за разбиране как клетките се преобразуват молекули, събрани от външния свят за получаване на енергия за поддържане на безбройните жизнени процеси, в които клетките на тялото ви са непрекъснато сгоден.
Реактивите за гликолиза често са изброени глюкоза и кислород, докато водата, въглеродният диоксид и АТФ (аденозин трифосфат, молекулата, която живее най-често за захранване на клетъчните процеси), се дава като продукти за гликолиза, както следва:
° С6З.12О6 + 6 O.2 -> 6 CO2 + 6 Н2O + 36 (или 38) ATP
Наричането на тази "гликолиза", както правят някои текстове, е неправилно. Това е нетната реакция на аеробно дишане като цяло, от които първоначалната стъпка е гликолизата. Както ще видите подробно, продуктите на гликолизата сами по себе си всъщност са пируват и малко количество енергия под формата на АТФ:
° С6З.12О6 -> 2 ° С3З.4О3 + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +
NADH или NAD + в неговото непротонирано състояние (никотинамид аденин динуклеотид) е така нареченият високоенергиен електронен носител и междинен продукт в много клетъчни реакции, участващи в освобождаването на енергия. Забележете две неща тук: Едното е, че гликолизата сама по себе си не е толкова ефективна при освобождаването на АТФ, колкото пълното аеробно дишане, в които пируватът, произведен при гликолиза, навлиза в цикъла на Кребс по пътя към тези въглеродни атоми, кацащи в електронния транспорт верига. Докато гликолизата се осъществява в цитоплазмата, последващите реакции на аеробно дишане протичат в клетъчните органели, наречени митохондрии.
Гликолиза: начални стъпки
Глюкозата, която съдържа структура с шест пръстена, която включва пет въглеродни атома и един кислороден атом, се пренася в клетката през плазмената мембрана от специализирани транспортни протеини. Веднъж попаднал вътре, той веднага се фосфорилира, т.е. към него е прикрепена фосфатна група. Това прави две неща: Той дава на молекулата отрицателен заряд, като всъщност я улавя в клетката (заредените молекули не могат лесно преминава през плазмената мембрана) и тя дестабилизира молекулата, като я настройва за повече реалност, разделена на по-малка компоненти.
Новата молекула се нарича глюкозо-6-фосфат (G-6-P), тъй като фосфатната група е прикрепена към въглеродния атом номер 6 на глюкозата (единственият, който се намира извън пръстеновидната структура). Ензимът, който катализира тази реакция, е хексокиназа; "hex-" е гръцки префикс за "шест" (както в "шест въглеродна захар"), а киназите са ензими, които извличат фосфатна група от една молекула и я закрепват другаде; в този случай фосфатът се взима от АТФ, оставяйки ADP (аденозин дифосфат) след себе си.
Следващата стъпка е превръщането на глюкозо-6-фосфат във фруктоза-6-фосфат (F-6-P). Това е просто пренареждане на атоми или изомеризация, без добавяне или изваждане, така че един от въглеродните атоми в глюкозния пръстен се премества извън пръстена, оставяйки пет-атомен пръстен в него място. (Може да си спомните, че фруктозата е „плодова захар“, често срещан и естествен хранителен елемент.) Ензимът, катализиращ тази реакция, е фосфоглюкозната изомераза.
Третият етап е друго фосфорилиране, катализирано от фосфофруктокиназа (PFK) и даващо фруктоза 1,6-бисфосфат (F-1,6-BP). Тук втората фосфатна група е присъединена към въглеродния атом, който е изваден от пръстена в предходния етап. (Съвет по химична номенклатура: Причината тази молекула да се нарича „бисфосфат“, а не „дифосфат“ е, че двата фосфата са присъединени към различни въглеродни атоми, вместо единият да е свързан с другия, противоположен на въглерод-фосфатната връзка.) В това, както и предишния етап на фосфорилиране, доставеният фосфат идва от молекула на АТФ, така че тези ранни стъпки на гликолиза изискват инвестиция от два ATP.
Четвъртият етап на гликолиза разбива сега силно нестабилната шествъглеродна молекула на две различни тривъглеродни молекули: глицералдехид 3-фосфат (GAP) и дихидроксиацетон фосфат (DHAP). Алдолазата е ензимът, отговорен за това разцепване. От имената на тези тривъглеродни молекули можете да разберете, че всяка една от тях получава един от фосфатите от родителската молекула.
Гликолиза: Последни стъпки
Тъй като глюкозата е била манипулирана и разделена на приблизително еднакви парчета поради малкото влагане на енергия, останалите реакции на гликолиза включват регенериране на фосфатите по начин, който води до нетна енергия печалба. Основната причина за това е, че премахването на фосфатни групи от тези съединения е повече енергийно благоприятни, отколкото просто да ги вземете директно от молекулите на АТФ и да ги приложите върху други цели; помислете за началните стъпки на гликолизата от гледна точка на стара поговорка - „Трябва да похарчите пари, за да печелите пари“.
Подобно на G-6-P и F-6-P, GAP и DHAP са изомери: Те имат еднаква молекулна формула, но различни физически структури. В крайна сметка GAP лежи по директния химичен път между глюкозата и пирувата, докато DHAP не. Следователно, в петия етап на гликолиза, ензимът, наречен триоза фосфат изомераза (TIM), поема отговорност и преобразува DHAP в GAP. Този ензим е описан като един от най-ефективните в целия човешки енергиен метаболизъм, ускорявайки реакцията, която катализира, с фактор от около десет милиарда (1010).
В шестия етап GAP се превръща в 1,3-бисфосфоглицерат (1,3-BPG) под въздействието на ензима от глицералдехид 3-фосфат дехидрогеназа. Дехидрогеназните ензими правят точно това, което предполагат имената им - те премахват водородните атоми (или протоните, ако предпочитате). Водородът, освободен от GAP, намира път до молекула NAD +, при което се получава NADH. Имайте предвид, че като се започне с тази стъпка, за счетоводни цели всичко се умножава по две, тъй като първоначалната молекула глюкоза става две молекули на GAP. Така след този етап две молекули NAD + са редуцирани до две молекули NADH.
Фактическото обръщане на по-ранните реакции на фосфорилиране на гликолизата започва със седмата стъпка. Тук ензимът фосфоглицерат киназа отстранява фосфат от 1,3-BPG, за да се получи 3-фосфоглицерат (3-PG), като фосфатът каца върху ADP, за да образува ATP. Тъй като това отново включва две молекули 1,3-BOG за всяка молекула глюкоза, която влиза в гликолиза нагоре по веригата, това означава, че две АТФ се произвеждат като цяло, като се анулират двете АТФ, инвестирани в стъпки едно и три.
В осма стъпка 3-PG се превръща в 2-фосфоглицерат (2-PG) благодарение на фосфоглицерат мутаза, която извлича останалата фосфатна група и я премества с един въглерод. Мутазните ензими се различават от изомеразите по това, че вместо да пренареждат структурата на цяла молекула, те просто преместват един "остатък" (в този случай фосфатна група) на ново място, като същевременно напускат цялостната структура непокътнати.
В стъпка девет обаче това запазване на структурата става спорно, тъй като 2-PG се превръща във фосфоенол пируват (PEP) от ензима енолаза. Енолът е комбинация от alk_ene_ и и алкохол. Алкените са въглеводороди, които включват въглерод-въглеродна двойна връзка, докато алкохолите са въглеводороди с добавена хидроксилна група (-OH). -OH в случай на енол е прикрепен към един от въглеродните атоми, участващи в двойната връзка въглерод-въглерод на PEP.
И накрая, в десетия и последен етап на гликолиза, PEP се превръща в пируват от ензима пируват киназа. Ако подозирате от имената на различните участници в тази стъпка, че в процеса се генерират още две молекули АТФ (по една на действителна реакция), вие сте прави. Фосфатната група се отстранява от PEP и се добавя към ADP, дебнещ наблизо, като се получават ATP и пируват. Пируватът е кетон, което означава, че има нетерминален въглерод (т.е. такъв, който не е в край на молекулата), участващи в двойна връзка с кислород и две единични връзки с друг въглерод атоми. Химичната формула за пируват е С3З.4О3, но изразявайки това като (CH3) CO (COOH) предлага по-ясна картина на крайния продукт на гликолизата.
Енергийни съображения и съдбата на пирувата
Общото количество освободена енергия (изкушаващо, но погрешно е да се каже „произведена“, тъй като „производството на енергия“ е погрешно наименование) е удобно изразено като два АТФ на молекула глюкоза. Но за да бъдем по-математически точни, това също са 88 килоджаула на мол (kJ / mol) глюкоза, равни на около 21 килокалории на мол (kcal / mol). Мол на веществото е масата на това вещество, което съдържа броя на молекулите на Авогадро, или 6.02 × 1023 молекули. Молекулната маса на глюкозата е малко над 180 грама.
Тъй като, както беше отбелязано по-рано, аеробното дишане може да извлече над 30 молекули АТФ на глюкоза инвестирано, е изкушаващо да се разглежда производството на енергия само от гликолизата като тривиално, почти безполезно. Това е напълно невярно. Помислете, че бактериите, които съществуват от близо три и половина милиарда години, могат да се справят доста добре с използването гликолизата сама, защото това са изключително прости форми на живот, които имат малко от изискванията на еукариотните организми направете.
Всъщност е възможно аеробното дишане да се разглежда по различен начин, като се постави цялата схема на главата му: Докато този вид енергия производството със сигурност е биохимично и еволюционно чудо, организмите, които го използват в по-голямата си част абсолютно разчитат то. Това означава, че когато никъде няма кислород, организми, които разчитат изключително или силно на аеробни метаболизмът - т.е. всеки организъм, който чете тази дискусия - не може да оцелее дълго при липса на кислород.
Във всеки случай, по-голямата част от пирувата, произведен при гликолиза, се премества в митохондриалната матрица (аналогично на цитоплазма на цели клетки) и влиза в цикъла на Кребс, наричан още цикъл на лимонена киселина или трикарбоксилна киселина цикъл. Тази поредица от реакции служи главно за генериране на много високоенергийни електронни носители, както NADH, така и свързано съединение, наречено FADH2, но също така дава два ATP на оригинална глюкозна молекула. След това тези молекули мигрират към митохондриалната мембрана и участват във верижно-електронните транспортни реакции, които в крайна сметка освобождават още 34 АТФ.
При липса на достатъчно кислород (например, когато тренирате усилено), част от пирувата се подлага на ферментация, вид анаеробен метаболизъм, при който пируватът се превръща в млечна киселина, генерирайки повече NAD + за използване в метаболизма процеси.