يمكن وصف التمثيل الضوئي بشكل دفاعي بأنه التفاعل الأكثر أهمية في كل البيولوجيا. افحص أي شبكة غذائية أو نظام لتدفق الطاقة في العالم ، وستجد أنه يعتمد في النهاية على الطاقة من الشمس للمواد التي تحافظ على الكائنات الحية فيها. تعتمد الحيوانات على كل من العناصر الغذائية القائمة على الكربون (الكربوهيدرات) والأكسجين الذي يولده التمثيل الضوئي ، لأنه حتى الحيوانات الذين يحصلون على كل غذائهم من خلال افتراس الحيوانات الأخرى ينتهي بهم الأمر بأكل الكائنات الحية التي تعيش في الغالب أو بشكل حصري النباتات.
وهكذا تتدفق من عملية التمثيل الضوئي جميع العمليات الأخرى لتبادل الطاقة التي لوحظت في الطبيعة. مثل تحلل السكر وردود فعل التنفس الخلوي ، فإن لعملية التمثيل الضوئي مجموعة من الخطوات والإنزيمات والجوانب الفريدة التي يجب مراعاتها وفهمها. الأدوار التي تلعبها المحفزات المحددة لعملية التمثيل الضوئي في ما يرقى إلى تحويل الضوء والغاز إلى طعام أمر بالغ الأهمية لإتقان الأساسيات الكيمياء الحيوية.
ما هو التمثيل الضوئي؟
كان لعملية التمثيل الضوئي علاقة بإنتاج آخر شيء أكلته ، مهما كان ذلك. إذا كانت قائمة على النبات ، فإن المطالبة واضحة ومباشرة. إذا كان من نوع هامبرغر ، فمن المؤكد تقريبًا أن اللحم جاء من حيوان كان هو نفسه يعيش تقريبًا على النباتات. إذا نظرنا إلى الأمر بشكل مختلف نوعًا ما ، إذا كانت الشمس ستغلق نفسها اليوم دون التسبب في برودة العالم ، الأمر الذي سيؤدي إلى ندرة النباتات ، فإن الإمدادات الغذائية في العالم ستختفي قريبًا ؛ النباتات ، التي من الواضح أنها ليست مفترسة ، تقع في أسفل أي سلسلة غذائية.
ينقسم التمثيل الضوئي تقليديًا إلى تفاعلات الضوء وردود الفعل المظلمة. كلا التفاعلين في عملية التمثيل الضوئي يلعبان أدوارًا حاسمة ؛ تعتمد الأولى على وجود ضوء الشمس أو غيرها من الطاقة الضوئية ، بينما لا تعتمد الأخيرة على نواتج تفاعل الضوء للحصول على ركيزة للعمل معها. في تفاعلات الضوء ، يتم تصنيع جزيئات الطاقة التي يحتاجها النبات لتجميع الكربوهيدرات ، بينما يحدث تخليق الكربوهيدرات نفسه التفاعلات المظلمة. هذا مشابه في بعض النواحي للتنفس الهوائي ، حيث دورة كريبس ، وإن لم تكن مصدرًا رئيسيًا مباشرًا لـ ATP (أدينوزين ثلاثي الفوسفات ، "عملة الطاقة" من جميع الخلايا) ، يولد قدرًا كبيرًا من الجزيئات الوسيطة التي تدفع إلى تكوين قدر كبير من ATP في سلسلة نقل الإلكترون اللاحقة تفاعلات.
العنصر الحاسم في النباتات الذي يسمح لهم بإجراء عملية التمثيل الضوئي هو الكلوروفيل، وهي مادة توجد في هياكل فريدة تسمى البلاستيدات الخضراء.
معادلة التمثيل الضوئي
رد الفعل الصافي لعملية التمثيل الضوئي هو في الواقع بسيط للغاية. إنها تنص على أن يتم تحويل ثاني أكسيد الكربون والماء ، بوجود طاقة ضوئية ، إلى جلوكوز وأكسجين أثناء العملية.
6 كو2 + ضوء + 6 ح2O → C.6ح12ا6 + 6 س2
رد الفعل العام هو مجموع ردود الفعل الخفيفة و ال ردود فعل مظلمة من التمثيل الضوئي:
تفاعلات ضوئية:12 ح2O + ضوء → O2 + 24 ساعة+ + 24 هـ−
ردود الفعل المظلمة:6CO2 + 24 ساعة+ + 24 هـ− → ج6ح12ا6 + 6 ح2ا
باختصار ، تستخدم تفاعلات الضوء ضوء الشمس لإخافة الإلكترونات التي يوجهها النبات بعد ذلك إلى صنع الطعام (الجلوكوز). تمت دراسة كيفية حدوث ذلك في الممارسة بشكل جيد وهي شهادة على مليارات السنين من التطور البيولوجي.
التمثيل الضوئي مقابل. التنفس الخلوي
هناك اعتقاد خاطئ شائع بين الأشخاص الذين يدرسون علوم الحياة وهو أن التمثيل الضوئي هو ببساطة تنفس خلوي في الاتجاه المعاكس. هذا أمر مفهوم ، نظرًا لأن التفاعل الصافي لعملية التمثيل الضوئي يشبه التنفس الخلوي تمامًا - بدءًا من تحلل السكر وينتهي بالعمليات الهوائية (دورة كريبس وسلسلة نقل الإلكترون) في الميتوكوندريا - تعمل بدقة في يعكس.
تختلف التفاعلات التي تحول ثاني أكسيد الكربون إلى جلوكوز في عملية التمثيل الضوئي اختلافًا كبيرًا عن تلك المستخدمة لتقليل الجلوكوز إلى ثاني أكسيد الكربون في التنفس الخلوي. ضع في اعتبارك أن النباتات تستفيد أيضًا من التنفس الخلوي. إن البلاستيدات الخضراء ليست "ميتوكوندريا النباتات" ؛ تحتوي النباتات أيضًا على ميتوكوندريا.
فكر في التمثيل الضوئي على أنه شيء يحدث أساسًا لأن النباتات ليس لديها أفواه ، ومع ذلك لا تزال تعتمد على حرق الجلوكوز كمغذٍ لتكوين وقودها. إذا لم تستطع النباتات تناول الجلوكوز ومع ذلك لا تزال بحاجة إلى إمداد ثابت منه ، فعليها أن تفعل ما يبدو مستحيلًا وأن تصنعه بنفسها. كيف تصنع النباتات الغذاء؟ يستخدمون الضوء الخارجي لقيادة محطات الطاقة الصغيرة داخلهم للقيام بذلك. يعتمد قدرتهم على القيام بذلك إلى حد كبير على كيفية تنظيمهم فعليًا.
هيكل النباتات
الهياكل التي تحتوي على مساحة كبيرة من السطح بالنسبة إلى كتلتها في وضع جيد لالتقاط قدر كبير من ضوء الشمس الذي يمر في طريقها. هذا هو سبب أوراق النباتات. حقيقة أن الأوراق تميل إلى أن تكون أكثر أجزاء النباتات خضرة هي نتيجة لكثافة الكلوروفيل في الأوراق ، حيث يتم إجراء عملية التمثيل الضوئي.
طورت الأوراق مسامًا في أسطحها تسمى الثغور (المفرد: الثغور). هذه الفتحات هي الوسيلة التي يمكن للمصراع من خلالها التحكم في دخول وخروج ثاني أكسيد الكربون2، وهو أمر ضروري لعملية التمثيل الضوئي ، و O2، وهو منتج نفايات للعملية. (من غير المنطقي التفكير في الأكسجين كنفايات ، ولكن في هذا السياق ، بالمعنى الدقيق للكلمة ، هذا ما هو عليه).
تساعد هذه الثغور أيضًا الورقة على تنظيم محتواها المائي. عندما تكون المياه وفيرة ، تكون الأوراق أكثر صلابة و "منتفخة" وتميل الثغور إلى أن تظل مغلقة. على العكس من ذلك ، عندما تكون المياه شحيحة ، تنفتح الثغور في محاولة لمساعدة الورقة على تغذية نفسها.
هيكل الخلية النباتية
الخلايا النباتية هي خلايا حقيقية النواة ، مما يعني أن لديها الهياكل الأربعة المشتركة لجميع الخلايا (الحمض النووي ، وغشاء الخلية ، والسيتوبلازم ، والريبوسومات) وعدد من العضيات المتخصصة. ومع ذلك ، فإن الخلايا النباتية ، على عكس الخلايا الحيوانية وحقيقية النوى الأخرى ، لها جدران خلوية ، مثل البكتيريا ولكنها تتكون باستخدام مواد كيميائية مختلفة.
تحتوي الخلايا النباتية أيضًا على نوى ، وتشمل عضياتها الميتوكوندريا ، والشبكة الإندوبلازمية ، وأجسام جولجي ، والهيكل الخلوي والفجوات. لكن الاختلاف الحاسم بين الخلايا النباتية والخلايا حقيقية النواة الأخرى هو أن الخلايا النباتية تحتوي عليها البلاستيدات الخضراء.
البلاستيدات الخضراء
داخل الخلايا النباتية توجد عضيات تسمى البلاستيدات الخضراء. مثل الميتوكوندريا ، يُعتقد أن هذه الكائنات قد تم دمجها في الكائنات حقيقية النواة في وقت مبكر نسبيًا في تطور حقيقيات النوى ، مع الكيان المقدّر أن يصبح بلاستيدات خضراء ثم موجودًا كأداء التمثيل الضوئي القائم بذاته بدائيات النوى.
البلاستيدات الخضراء ، مثلها مثل جميع العضيات ، محاطة بغشاء بلازما مزدوج. يوجد داخل هذا الغشاء السدى ، الذي يعمل نوعًا ما مثل سيتوبلازم البلاستيدات الخضراء. يوجد أيضًا داخل البلاستيدات الخضراء أجسام تسمى ثايلاكويد ، والتي يتم ترتيبها مثل أكوام من العملات المعدنية ومحاطة بغشاء خاص بها.
يعتبر الكلوروفيل "صبغة" عملية التمثيل الضوئي ، ولكن هناك عدة أنواع مختلفة من الكلوروفيل ، وتشارك صبغات أخرى غير الكلوروفيل في عملية التمثيل الضوئي أيضًا. الصباغ الرئيسي المستخدم في عملية التمثيل الضوئي هو الكلوروفيل أ. بعض الأصباغ غير الكلوروفيل التي تشارك في عمليات التمثيل الضوئي تكون حمراء أو بنية أو زرقاء اللون.
تفاعلات الضوء
تستخدم تفاعلات الضوء لعملية التمثيل الضوئي الطاقة الضوئية لإزاحة ذرات الهيدروجين من جزيئات الماء ، مع ذرات الهيدروجين هذه ، التي تعمل بالطاقة بواسطة تدفق الإلكترونات المحررة في النهاية بواسطة الضوء الوارد ، وتستخدم لتوليف NADPH و ATP ، وهما ضروريان للظلام اللاحق تفاعلات.
تحدث تفاعلات الضوء على غشاء الثايلاكويد ، داخل البلاستيدات الخضراء ، داخل الخلية النباتية. يبدأون عندما يصطدم الضوء بمركب بروتين كلوروفيل يسمى نظام الصور الثاني (PSII). هذا الإنزيم هو ما يحرر ذرات الهيدروجين من جزيئات الماء. بعد ذلك ، يصبح الأكسجين الموجود في الماء حراً ، ويتم ربط الإلكترونات المحررة في هذه العملية بجزيء يسمى بلاستوكينول ، مما يحولها إلى بلاستوكينون. ينقل هذا الجزيء بدوره الإلكترونات إلى مركب إنزيمي يسمى السيتوكروم b6f. يأخذ هذا ctyb6f الإلكترونات من البلاستوكينون وينقلها إلى البلاستوسيانين.
عند هذه النقطة، نظام الصور الأول (PSI) يحصل على الوظيفة. يأخذ هذا الإنزيم الإلكترونات من البلاستوسيانين ويربطها بمركب يحتوي على الحديد يسمى فيروكسين. أخيرًا ، إنزيم يسمى فيروكسين - NADP+اختزال (FNR) لجعل NADPH من NADP+. لست بحاجة إلى حفظ كل هذه المركبات ، ولكن من المهم أن يكون لديك إحساس بطبيعة التفاعلات المتتالية "المتسلسلة" المتضمنة.
أيضًا ، عندما يحرر PSII الهيدروجين من الماء لتشغيل التفاعلات المذكورة أعلاه ، يميل بعض هذا الهيدروجين إلى ترك الثايلاكويد للسدى ، أسفل تدرج تركيزه. يستفيد غشاء الثايلاكويد من هذا التدفق الطبيعي من خلال استخدامه لتشغيل مضخة سينسيز ATP في الغشاء ، والتي تربط جزيئات الفوسفات بـ ADP (ثنائي فوسفات الأدينوزين) لصنع ATP.
ردود الفعل المظلمة
سميت ردود الفعل المظلمة لعملية التمثيل الضوئي لأنها لا تعتمد على الضوء. ومع ذلك ، يمكن أن تحدث عند وجود ضوء ، لذا فإن الاسم الأكثر دقة ، وإن كان أكثر تعقيدًا ، هو "تفاعلات الضوء المستقلة. "لتوضيح الأمور أكثر ، تُعرف ردود الفعل المظلمة معًا أيضًا باسم دورة كالفين.
تخيل أنه عند استنشاق الهواء إلى رئتيك ، يمكن لثاني أكسيد الكربون الموجود في ذلك الهواء أن يشق طريقه إلى الخلايا ، والتي ستستخدمها بعد ذلك لصنع نفس المادة التي ينتجها جسمك عن تكسير الطعام تأكل. في الواقع ، لهذا السبب ، لن تضطر أبدًا إلى تناول الطعام على الإطلاق. هذا هو أساسًا حياة النبات الذي يستخدم ثاني أكسيد الكربون2 إنه يتجمع من البيئة (التي توجد إلى حد كبير نتيجة لعمليات التمثيل الغذائي لحقيقيات النوى الأخرى) لإنتاج الجلوكوز ، والذي يقوم بعد ذلك إما بتخزينه أو حرقه لتلبية احتياجاته الخاصة.
لقد رأيت بالفعل أن عملية التمثيل الضوئي تبدأ من خلال التخلص من ذرات الهيدروجين من الماء واستخدام الطاقة من تلك الذرات لصنع بعض NADPH وبعض ATP. ولكن حتى الآن ، لم يتم ذكر المدخلات الأخرى في عملية التمثيل الضوئي ، وهي ثاني أكسيد الكربون. سترى الآن سبب حصاد كل من NADPH و ATP في المقام الأول.
أدخل روبيسكو
في الخطوة الأولى من التفاعلات المظلمة ، يتم ربط ثاني أكسيد الكربون بمشتق سكر مكون من خمسة كربون يسمى ريبولوز 1،5-بيسفوسفات. يتم تحفيز هذا التفاعل بواسطة إنزيم ribulose-1،5-bisphosphate carboxylase / Oxygenase ، المعروف باسم روبيسكو. يُعتقد أن هذا الإنزيم هو البروتين الأكثر وفرة في العالم ، نظرًا لوجوده في جميع النباتات التي تخضع لعملية التمثيل الضوئي.
هذا الوسيط المكون من ستة كربون غير مستقر وينقسم إلى زوج من جزيئات الكربون الثلاثة تسمى الفوسفوجليسيرات. ثم يتم فسفرتها بواسطة إنزيم كيناز لتشكيل 1،3-بيسفوسفوجليسيرات. ثم يتم تحويل هذا الجزيء إلى جليسيرالديهيد -3 فوسفات (G3P) ، لتحرير جزيئات الفوسفات واستهلاك NAPDH المشتق من تفاعلات الضوء.
يمكن بعد ذلك وضع G3P الذي تم إنشاؤه في هذه التفاعلات في عدد من المسارات المختلفة ، مما ينتج عنه في تكوين الجلوكوز والأحماض الأمينية أو الدهون ، حسب الاحتياجات المحددة للنبات الخلايا. تصنع النباتات أيضًا بوليمرات الجلوكوز التي تساهم في النشا والألياف في النظام الغذائي البشري.