ما هي وظيفة التنفس الهوائي؟

التنفس الهوائي ، وهو مصطلح يستخدم غالبًا بالتبادل مع "التنفس الخلوي" ، هو طريقة رائعة عالية الإنتاجية للكائنات الحية استخراج الطاقة المخزنة في الروابط الكيميائية لمركبات الكربون في وجود الأكسجين ، ووضع هذه الطاقة المستخرجة لاستخدامها في التمثيل الغذائي العمليات. تستفيد الكائنات حقيقية النواة (أي الحيوانات والنباتات والفطريات) من التنفس الهوائي ، ويرجع الفضل في ذلك أساسًا إلى وجود عضيات خلوية تسمى الميتوكوندريا. يستفيد عدد قليل من الكائنات بدائية النواة (مثل البكتيريا) من مسارات التنفس الهوائية البدائية ، ولكن بشكل عام ، عندما ترى "التنفس الهوائي" ، يجب أن تفكر في "حقيقيات النوى متعددة الخلايا الكائن الحي ".

لكن هذا ليس كل ما يجب أن يقفز إلى ذهنك. يخبرك ما يلي بكل ما تحتاج لمعرفته حول المسارات الكيميائية الأساسية للتنفس الهوائي ، وسبب ذلك هذه المجموعة الأساسية من التفاعلات ، وكيف بدأ كل شيء على مدار البيولوجية والجيولوجية التاريخ.

تبدأ جميع استقلاب المغذيات الخلوية بجزيئات الجلوكوز. يمكن اشتقاق هذا السكر المكون من ستة كربون من الأطعمة الموجودة في جميع فئات المغذيات الكبيرة (الكربوهيدرات والبروتينات والدهون) ، على الرغم من أن الجلوكوز نفسه عبارة عن كربوهيدرات بسيط. في وجود الأكسجين ، يتم تحويل الجلوكوز وتفتيته في سلسلة من حوالي 20 تفاعلًا لإنتاج ثاني أكسيد الكربون والماء والحرارة ، و 36 أو 38 جزيء من الأدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATP) ، وهو الجزيء الذي تستخدمه الخلايا في أغلب الأحيان في جميع الكائنات الحية كمصدر مباشر للـ وقود. يعكس التباين في كمية ATP الناتجة عن التنفس الهوائي حقيقة أن خلية النبات تضغط أحيانًا على 38 ATP من جزيء جلوكوز واحد ، بينما تولد الخلايا الحيوانية 36 ATP لكل جلوكوز مركب. يأتي ATP هذا من الجمع بين جزيئات الفوسفات الحرة (P) وثنائي فوسفات الأدينوزين (ADP) ، مع جميع يحدث هذا في المراحل الأخيرة جدًا من التنفس الهوائي في تفاعلات نقل الإلكترون سلسلة.

التفاعل الكيميائي الكامل الذي يصف التنفس الهوائي هو:

ج₆ح₁₂ا₆ + 36 (أو 38) ADP + 36 (أو 38) P + 6O₂ → 6CO₂ + 6 ح₂O + 420 كيلو كالوري + 36 (أو 38) ATP.

في حين أن رد الفعل نفسه يبدو واضحًا بدرجة كافية في هذا الشكل ، إلا أنه يناقض الخطوات العديدة التي يستغرقها للحصول على الجانب الأيسر من المعادلة (المواد المتفاعلة) إلى الجانب الأيمن (المنتجات ، بما في ذلك 420 كيلوكالوري من المواد المتحررة الحرارة). وفقًا للاتفاقية ، يتم تقسيم المجموعة الكاملة من التفاعلات إلى ثلاثة أجزاء بناءً على مكان حدوث كل منها: تحلل السكر (السيتوبلازم) ، ودورة كريبس (مصفوفة الميتوكوندريا) وسلسلة نقل الإلكترون (الميتوكوندريا الداخلية غشاء). قبل استكشاف هذه العمليات بالتفصيل ، مع ذلك ، فإن إلقاء نظرة على كيفية بدء التنفس الهوائي على الأرض.

تتمثل وظيفة التنفس الهوائي في توفير الوقود لإصلاح الخلايا والأنسجة ونموها وصيانتها. هذه طريقة رسمية إلى حد ما للإشارة إلى أن التنفس الهوائي يحافظ على الكائنات حقيقية النواة على قيد الحياة. يمكنك البقاء لعدة أيام بدون طعام وعلى الأقل بضعة أيام بدون ماء في معظم الحالات ، ولكن بضع دقائق فقط بدون أكسجين.

يوجد الأكسجين (O) في الهواء الطبيعي في شكله ثنائي الذرة ، O₂. تم اكتشاف هذا العنصر ، بمعنى ما ، في القرن السابع عشر ، عندما أصبح واضحًا للعلماء أن الهواء يحتوي على عنصر حيوي لبقاء الحيوانات ، التي يمكن أن تستنفد في بيئة مغلقة باللهب ، أو على المدى الطويل ، عن طريق عمليه التنفس.

يشكل الأكسجين حوالي خمس مزيج الغازات التي تتنفسها. لكن الأمر لم يكن دائمًا على هذا النحو في 4.5 مليار سنة من تاريخ الكوكب ، والتغيير في كان لمقدار الأكسجين في الغلاف الجوي للأرض بمرور الوقت تأثيرات عميقة يمكن التنبؤ بها على البيولوجية تطور. خلال النصف الأول من العمر الحالي للكوكب ، كان هناك لا الأكسجين في الهواء. قبل 1.7 مليار سنة ، كان الغلاف الجوي يتألف من 4 في المائة من الأكسجين ، وظهرت كائنات وحيدة الخلية. قبل 0.7 مليار سنة مضت ، O₂ ما بين 10 و 20 في المائة من الهواء ، وظهرت كائنات أكبر متعددة الخلايا. منذ 300 مليون سنة ، ارتفع محتوى الأكسجين إلى 35 في المائة من الهواء ، وفي المقابل ، كانت الديناصورات وغيرها من الحيوانات الكبيرة جدًا هي القاعدة. في وقت لاحق ، حصة الهواء التي عقدها O₂ انخفض إلى 15 في المئة حتى يرتفع مرة أخرى إلى ما هو عليه اليوم.

من الواضح من خلال تتبع هذا النمط وحده أنه من المرجح علميًا للغاية أن الوظيفة النهائية للأكسجين هي جعل الحيوانات تنمو بشكل كبير.

لا تتطلب التفاعلات العشر لتحلل السكر في حد ذاتها استمرار الأكسجين ، ويحدث تحلل السكر إلى حد ما في جميع الكائنات الحية ، بدائية النواة وحقيقية النواة. لكن تحلل السكر هو مقدمة ضرورية للتفاعلات الهوائية المحددة للتنفس الخلوي ، وعادة ما يتم وصفها مع هذه التفاعلات.

بمجرد دخول الجلوكوز ، وهو جزيء من ستة كربون له هيكل حلقة سداسية ، إلى سيتوبلازم الخلية ، يتم فسفرته على الفور ، مما يعني أنه يحتوي على مجموعة فوسفات مرتبطة بأحد كربونها. هذا يحبس جزيء الجلوكوز بشكل فعال داخل الخلية عن طريق إعطائه شحنة سالبة صافية. يُعاد ترتيب الجزيء بعد ذلك إلى فركتوز مُفسفر ، بدون فقد أو اكتساب الذرات ، قبل إضافة فوسفات آخر إلى الجزيء. يؤدي هذا إلى زعزعة استقرار الجزيء ، الذي يتشظي بعد ذلك إلى زوج من مركبات الكربون الثلاثة ، كل منها مع الفوسفات الخاص به. يتم تحويل أحدهما إلى الآخر ، ثم في سلسلة من الخطوات ، يتخلى الجزيئان المكونان من ثلاثة كربون عن فوسفاتهما إلى جزيئات ADP (ثنائي فوسفات الأدينوزين) لإنتاج 2 ATP. ينتهي جزيء الجلوكوز المكون من ستة كربون الأصلي كجزيئين من جزيء ثلاثي الكربون يسمى بيروفات ، بالإضافة إلى جزيئين من NADH (تمت مناقشتهما بالتفصيل لاحقًا).

ينتقل البيروفات ، في وجود الأكسجين ، إلى مصفوفة (أعتقد "الوسط") من العضيات الخلوية يسمى الميتوكوندريا ويتم تحويله إلى مركب ثنائي الكربون ، يسمى أسيتيل أنزيم أ (أسيتيل شهادة توثيق البرامج). في هذه العملية ، جزيء من ثاني أكسيد الكربون (CO₂). في هذه العملية ، جزيء NAD⁺ (ما يسمى بحامل الإلكترون عالي الطاقة) يتم تحويله إلى NADH.

يشار إلى دورة كريبس ، التي تسمى أيضًا دورة حمض الستريك أو دورة حمض الكربوكسيل ، على أنها دورة بدلاً من تفاعل لأن أحد منتجاتها ، جزيء أوكسالو أسيتات رباعي الكربون ، يدخل مرة أخرى في بداية الدورة من خلال الاندماج مع جزيء أسيتيل CoA. ينتج عن هذا جزيء من ستة كربون يسمى سترات. يتم التلاعب بهذا الجزيء بواسطة سلسلة من الإنزيمات في مركب مكون من خمسة كربون يسمى ألفا كيتوجلوتارات ، والذي يفقد بعد ذلك كربونًا آخر لإنتاج السكسينات. في كل مرة يُفقد فيها الكربون ، يكون في شكل ثاني أكسيد الكربون₂ولأن هذه التفاعلات مواتية بقوة ، فإن كل خسارة من ثاني أكسيد الكربون تكون مصحوبة بتحويل NAD آخر⁺ إلى NAD. يؤدي تكوين السكسينات أيضًا إلى تكوين جزيء ATP.

يتم تحويل السكسينات إلى فومارات ، مما ينتج عنه جزيء واحد من FADH₂ من FAD²⁺ (حامل إلكترون مشابه لـ NAD⁺ فى مهمة). يتم تحويل هذا إلى malate ، مما ينتج عنه NADH آخر ، والذي يتحول بعد ذلك إلى oxaloacetate.

إذا كنت تحتفظ بالنتيجة ، فيمكنك حساب 3 NADH و 1 FADH₂ و 1 ATP لكل دورة من دورة كريبس. لكن ضع في اعتبارك أن كل جزيء جلوكوز يوفر جزيئين من الأسيتيل CoA للدخول في الدورة ، وبالتالي فإن العدد الإجمالي لهذه الجزيئات المركبة هو 6 NADH ، 2 FADH₂ و 2 ATP. وبالتالي ، فإن دورة كريبس لا تولد الكثير من الطاقة بشكل مباشر - فقط 2 ATP لكل جزيء من الجلوكوز الذي يتم توفيره في المنبع - ولا حاجة للأكسجين أيضًا. لكن NADH و FADH₂ تعتبر حاسمة بالنسبة لـ الفسفرة التأكسدية خطوات في السلسلة التالية من التفاعلات ، والتي تسمى مجتمعة سلسلة نقل الإلكترون.

الجزيئات المختلفة لـ NADH و FADH₂ تم إنشاؤها في الخطوات السابقة للتنفس الخلوي جاهزة للاستخدام في سلسلة نقل الإلكترون ، والتي تحدث في طيات الغشاء الداخلي للميتوكوندريا المسماة cristae. باختصار ، ترتبط الإلكترونات عالية الطاقة بـ NAD⁺ و FAD²⁺ تُستخدم لإنشاء تدرج بروتون عبر الغشاء. هذا يعني فقط أن هناك تركيزًا أعلى للبروتونات (H⁺ أيونات) على جانب واحد من الغشاء أكثر من الجانب الآخر ، مما يخلق قوة دفع لهذه الأيونات للتدفق من مناطق ذات تركيز بروتون أعلى إلى مناطق ذات تركيز بروتون أقل. بهذه الطريقة ، تتصرف البروتونات بشكل مختلف قليلاً عن ، على سبيل المثال ، الماء الذي "يريد" الانتقال من منطقة ذات ارتفاع أعلى إلى منطقة أقل التركيز - هنا ، تحت تأثير الجاذبية بدلاً من ما يسمى بالتدرج الكيميائي التناقضي الملاحظ في نقل الإلكترون سلسلة.

مثل التوربينات في محطة الطاقة الكهرومائية التي تسخر طاقة المياه المتدفقة للقيام بعمل في مكان آخر (في هذه الحالة ، توليد الكهرباء) ، بعض الطاقة التي أنشأها البروتون يتم التقاط التدرج عبر الغشاء لربط مجموعات الفوسفات الحرة (P) بجزيئات ADP لتوليد ATP ، وهي عملية تسمى الفسفرة (وفي هذه الحالة ، مؤكسدة الفسفرة). في الواقع ، يحدث هذا مرارًا وتكرارًا في سلسلة نقل الإلكترون ، حتى كل من NADH و FADH₂ من تحلل السكر ودورة كريبس - حوالي 10 من الأولى واثنتين من الثانية - يتم استخدامها. ينتج عن هذا تكوين حوالي 34 جزيء من ATP لكل جزيء جلوكوز. نظرًا لأن تحلل السكر ودورة كريبس ينتج كل منهما 2 ATP لكل جزيء جلوكوز ، فإن الكمية الإجمالية إذا تم إطلاق الطاقة ، على الأقل في ظل الظروف المثالية ، هي 34 + 2 + 2 = 38 ATP في الكل.

هناك ثلاث نقاط مختلفة في سلسلة نقل الإلكترون يمكن للبروتونات من خلالها عبور غشاء الميتوكوندريا الداخلي لدخول الفراغ بين هذا فيما بعد والغشاء الخارجي للميتوكوندريا ، وأربعة مجمعات جزيئية متميزة (مرقمة I ، II ، III و IV) التي تشكل نقاط الربط الفيزيائية لـ سلسلة.

تتطلب سلسلة نقل الإلكترون الأكسجين لأن O₂ بمثابة متقبل زوج الإلكترون النهائي في السلسلة. في حالة عدم وجود أكسجين ، تتوقف التفاعلات في السلسلة بسرعة لأن التدفق "السفلي" للإلكترونات يتوقف ؛ ليس لديهم مكان يذهبون إليه. من بين المواد التي يمكن أن تشل سلسلة نقل الإلكترون السيانيد (CN^-). لهذا السبب ربما تكون قد شاهدت السيانيد يستخدم كسم قاتل في عروض القتل أو أفلام التجسس ؛ عندما يتم تناوله بجرعات كافية ، يتوقف التنفس الهوائي داخل المتلقي ، ومعه تتوقف الحياة نفسها.

غالبًا ما يُفترض أن النباتات تخضع لعملية التمثيل الضوئي لإنتاج الأكسجين من ثاني أكسيد الكربون ، بينما تستخدمه الحيوانات التنفس لتوليد ثاني أكسيد الكربون من الأكسجين ، وبالتالي المساعدة في الحفاظ على نظام بيئي أنيق ومكمل الرصيد. في حين أن هذا صحيح على السطح ، إلا أنه مضلل ، لأن النباتات تستخدم كلاً من التمثيل الضوئي والتنفس الهوائي.

لأن النباتات لا تستطيع أن تأكل ، يجب عليها أن تصنع طعامها بدلاً من تناوله. هذا هو ما تهدف إليه عملية التمثيل الضوئي ، وهي سلسلة من التفاعلات التي تحدث في عضيات الحيوانات التي تفتقر إلى اسم البلاستيدات الخضراء. مدعوم من أشعة الشمس ، CO₂ داخل الخلية النباتية يتم تجميعها في جلوكوز داخل البلاستيدات الخضراء في سلسلة من الخطوات التي تشبه سلسلة نقل الإلكترون في الميتوكوندريا. ثم يتم تحرير الجلوكوز من البلاستيدات الخضراء ؛ معظمها إذا أصبح جزءًا هيكليًا من النبات ، لكن البعض يخضع لتحلل السكر ثم يستمر من خلال بقية التنفس الهوائي بعد دخول الميتوكوندريا في الخلية النباتية.