الشبكة الإندوبلازمية (خشن وسلس): الهيكل والوظيفة (مع رسم بياني)

واحدة من أبسط الطرق لفهم هياكل ووظائف العضيات الموجودة داخل الخلية - وبيولوجيا الخلية ككل - هي مقارنتها بأشياء العالم الحقيقي.

على سبيل المثال ، من المنطقي وصف جهاز جولجي كمصنع تعبئة أو مكتب بريد لأن دوره هو استلام البضائع الخلوية وتعديلها وفرزها وشحنها.

العضية المجاورة لجسم جولجي ، ال الشبكة الأندوبلازمية، أفضل ما يمكن فهمه على أنه مصنع الخلية. يبني هذا المصنع العضوي الجزيئات الحيوية اللازمة لجميع عمليات الحياة. وتشمل هذه البروتينات والدهون.

ربما تعرف بالفعل مدى أهمية الأغشية الخلايا حقيقية النواة; الشبكة الإندوبلازمية ، والتي تشمل كلا من الشبكة الإندوبلازمية الخشنة و الشبكة الإندوبلازمية الملساء، تستحوذ على أكثر من نصف الغشاء الموجود في الخلايا الحيوانية.

سيكون من الصعب المبالغة في مدى أهمية هذه العضية الغشائية المكونة للجزيئات الحيوية للخلية.

صُدم أول العلماء الذين لاحظوا الشبكة الإندوبلازمية - أثناء أخذ أول صورة مجهرية إلكترونية للخلية - بمظهر الشبكة الإندوبلازمية.

بالنسبة لألبرت كلود وإرنست فولمان وكيث بورتر ، بدت العضية "مثل الدانتيل" بسبب ثنياتها ومساحاتها الفارغة. من المرجح أن يصف المراقبون المعاصرون مظهر الشبكة الإندوبلازمية على أنها مثل شريط مطوي أو حتى حلوى شريطية.

يضمن هذا الهيكل الفريد أن الشبكة الإندوبلازمية يمكن أن تؤدي أدوارها المهمة داخل الخلية. من الأفضل فهم الشبكة الإندوبلازمية على أنها طويلة غشاء فسفوليبيد مطوية على نفسها لخلق هيكلها المميز الذي يشبه المتاهة.

هناك طريقة أخرى للتفكير في بنية الشبكة الإندوبلازمية وهي شبكة من الأكياس والأنابيب المسطحة المتصلة بغشاء واحد.

يسمى هذا الغشاء الفسفوليبيد المطوي الانحناءات إنتفاخات. تظهر هذه الأقراص المسطحة من غشاء الفسفوليبيد مكدسة معًا عند النظر إلى مقطع عرضي للشبكة الإندوبلازمية تحت مجهر قوي.

المساحات التي تبدو فارغة بين هذه الأكياس لا تقل أهمية عن الغشاء نفسه.

هذه المناطق تسمى التجويف. الفراغات الداخلية التي يتكون منها اللومن مليئة بالسوائل ، وبفضل طريقة الطي يزيد من مساحة السطح الكلية للعضية ، ويشكل في الواقع حوالي 10 بالمائة من الخلية الحجم الكلي.

تحتوي الشبكة الإندوبلازمية على قسمين رئيسيين ، سميت بمظهرهما: الشبكة الإندوبلازمية الخشنة و ال الشبكة الإندوبلازمية الملساء.

يعكس هيكل هذه المناطق من العضية أدوارها الخاصة داخل الخلية. تحت عدسة المجهر ، يظهر الغشاء الفسفوري للغشاء الإندوبلازمي الخشن مغطى بالنقاط أو النتوءات.

هؤلاء هم الريبوسومات، والتي تعطي الشبكة الإندوبلازمية الخشنة ملمسًا وعرًا أو خشنًا (ومن هنا اسمها).

هذه الريبوسومات هي في الواقع عضيات منفصلة عن الشبكة الإندوبلازمية. يتم توطين أعداد كبيرة (تصل إلى الملايين!) منها على سطح الشبكة الإندوبلازمية الخشنة لأنها ضرورية لعملها ، وهو تخليق البروتين. يوجد RER كأوراق مكدسة تلتف معًا ، بحواف على شكل حلزون.

يبدو الجانب الآخر من الشبكة الإندوبلازمية - الشبكة الإندوبلازمية الملساء - مختلفًا تمامًا.

في حين أن هذا الجزء من العضية لا يزال يحتوي على صهاريج مطوية تشبه المتاهة وتجويف مملوء بالسوائل ، فإن سطح يظهر هذا الجانب من غشاء الفسفوليبيد أملسًا أو أملسًا لأن الشبكة الإندوبلازمية الملساء لا تحتوي على الريبوسومات.

يتم تصنيع هذا الجزء من الشبكة الإندوبلازمية الدهون عوضا عن البروتينات، لذلك لا يتطلب الريبوسومات.

تحصل الشبكة الإندوبلازمية الخشنة ، أو RER ، على اسمها من مظهرها الخشن أو المرصع بفضل الريبوسومات التي تغطي سطحها.

تذكر أن الشبكة الإندوبلازمية بأكملها تعمل كمصنع لتصنيع الجزيئات الحيوية الضرورية للحياة، مثل البروتينات والدهون. RER هو قسم المصنع المخصص لإنتاج البروتينات فقط.

ستبقى بعض البروتينات المنتجة في RER في الشبكة الإندوبلازمية إلى الأبد.

لهذا السبب ، يسمي العلماء هذه البروتينات البروتينات المقيمة. ستخضع البروتينات الأخرى للتعديل والفرز والشحن إلى مناطق أخرى من الخلية. ومع ذلك ، تم تصنيف عدد كبير من البروتينات التي تم إنشاؤها في RER للإفراز من الخلية.

هذا يعني أنه بعد التعديل والفرز ، ستنتقل هذه البروتينات الإفرازية عبر ناقل الحويصلة عبر غشاء الخلية للوظائف خارج الخلية.

موقع RER داخل الخلية مهم أيضًا لوظيفته.

يقع RER بجوار باب نواة من الخلية. في الواقع ، فإن الغشاء الفسفوري للشبكة الإندوبلازمية يرتبط في الواقع بحاجز الغشاء الذي يحيط بالنواة ، والذي يسمى المغلف النووي أو الغشاء النووي.

يضمن هذا الترتيب المحكم أن يتلقى RER المعلومات الجينية التي يتطلبها لبناء البروتينات مباشرة من النواة.

كما أنه يجعل من الممكن لـ RER إرسال إشارة إلى النواة عندما ينحرف بناء البروتين أو طي البروتين. بفضل قربها الشديد ، يمكن للشبكة الإندوبلازمية الخشنة ببساطة توجيه رسالة إلى النواة لإبطاء الإنتاج بينما يلحق RER بالتراكم.

تخليق البروتين تعمل بشكل عام على النحو التالي: تحتوي نواة كل خلية على مجموعة كاملة من الحمض النووي.

يشبه هذا الحمض النووي المخطط الذي يمكن للخلية استخدامه لبناء جزيئات مثل البروتينات. تنقل الخلية المعلومات الجينية اللازمة لبناء بروتين واحد من النواة إلى الريبوسومات على سطح RER. يطلق العلماء على هذه العملية النسخ لأن الخلية تنسخ أو تنسخ هذه المعلومات من الحمض النووي الأصلي باستخدام الرسل.

تتلقى الريبوسومات المرفقة بـ RER الرسل الذين يحملون الكود المكتوب وتستخدم هذه المعلومات لإنشاء سلسلة محددة أحماض أمينية.

هذه الخطوة تسمى ترجمة لأن الريبوسومات تقرأ رمز البيانات على المرسال وتستخدمها لتحديد ترتيب الأحماض الأمينية في السلسلة التي تبنيها.

هذه السلاسل من الأحماض الأمينية هي الوحدات الأساسية للبروتينات. في النهاية ، سوف تنثني هذه السلاسل إلى بروتينات وظيفية وربما تتلقى تسميات أو تعديلات لمساعدتها على القيام بوظائفها.

يحدث طي البروتين بشكل عام في الجزء الداخلي من RER.

تعطي هذه الخطوة البروتينات شكلاً فريدًا ثلاثي الأبعاد يُطلق عليه اسمها التشكل. يعد طي البروتين أمرًا بالغ الأهمية لأن العديد من البروتينات تتفاعل مع جزيئات أخرى باستخدام شكلها الفريد للاتصال مثل مفتاح ملائم في قفل.

قد لا تعمل البروتينات المشوهة بشكل صحيح ، ويمكن أن يتسبب هذا الخلل في مرض الإنسان.

على سبيل المثال ، يعتقد الباحثون الآن أن مشاكل طي البروتين قد تسبب اضطرابات صحية مثل النوع 2 مرض السكري والتليف الكيسي ومرض الخلايا المنجلية ومشاكل التنكس العصبي مثل مرض الزهايمر ومرض باركنسون مرض.

الانزيمات هي فئة من البروتينات التي تجعل التفاعلات الكيميائية ممكنة في الخلية ، بما في ذلك تلك العمليات التي تدخل في عملية التمثيل الغذائي ، وهي الطريقة التي تصل بها الخلية إلى الطاقة.

تساعد الإنزيمات الليزوزومية الخلية على تفكيك محتويات الخلايا غير المرغوب فيها ، مثل العضيات القديمة والبروتينات غير المطوية ، من أجل إصلاح الخلية والاستفادة من النفايات للحصول على طاقتها.

تساعد بروتينات الغشاء وبروتينات الإشارات الخلايا على التواصل والعمل معًا. تحتاج بعض الأنسجة إلى أعداد صغيرة من البروتينات بينما تتطلب الأنسجة الأخرى الكثير. عادة ما تخصص هذه الأنسجة مساحة أكبر لـ RER من الأنسجة الأخرى ذات احتياجات تخليق البروتين الأقل.

•••علم

تفتقر الشبكة الإندوبلازمية الملساء ، أو SER ، إلى الريبوسومات ، لذا تبدو أغشيةها مثل الأنابيب الملساء أو الأنيقة تحت المجهر.

هذا أمر منطقي لأن هذا الجزء من الشبكة الإندوبلازمية يبني الدهون ، أو الدهون ، بدلاً من البروتينات ، وبالتالي لا يحتاج إلى الريبوسومات. قد تشمل هذه الدهون أحماض دهنية، الدهون الفوسفورية وجزيئات الكوليسترول.

الفسفوليبيدات والكوليسترول ضروريان لبناء أغشية البلازما في الخلية.

ينتج SER هرمونات دهنية ضرورية لسير العمل السليم لـ نظام الغدد الصماء.

وتشمل هذه هرمونات الستيرويد المصنوعة من الكوليسترول ، مثل هرمون الاستروجين والتستوستيرون. بسبب الدور الرئيسي الذي يلعبه SER في إنتاج الهرمونات ، فإن الخلايا التي تتطلب الكثير من هرمونات الستيرويد ، مثل تلك الموجودة في الخصيتين والمبيضين ، تميل إلى تكريس المزيد من العقارات الخلوية لـ SER.

وتشارك SER أيضًا في عملية التمثيل الغذائي وإزالة السموم. تحدث كلتا العمليتين في خلايا الكبد ، لذلك عادةً ما تحتوي أنسجة الكبد على وفرة أكبر من SER.

عندما تشير إشارات الهرمونات إلى أن مخزون الطاقة منخفض ، فإن الكلى و خلايا الكبد بدء مسار لإنتاج الطاقة يسمى استحداث السكر.

تنتج هذه العملية الجلوكوز مصدر الطاقة المهم من مصادر غير كربوهيدراتية في الخلية. تساعد SER في خلايا الكبد أيضًا خلايا الكبد على إزالة السموم. للقيام بذلك ، يقوم SER بهضم أجزاء من المركب الخطير لجعله قابل للذوبان في الماء حتى يتمكن الجسم من إفراز السم عبر البول.

يظهر شكل متخصص للغاية من الشبكة الإندوبلازمية في البعض خلايا العضلات، اتصل الخلايا العضلية. هذا النموذج يسمى شبكية الهيولى العضلية، يوجد عادة في خلايا عضلات القلب (القلب) والهيكل العظمي.

في هذه الخلايا ، تدير العضية توازن أيونات الكالسيوم التي تستخدمها الخلايا للاسترخاء وتقلص ألياف العضلات. تمتص أيونات الكالسيوم المخزنة في خلايا العضلات بينما يتم استرخاء الخلايا وإخراجها من خلايا العضلات أثناء تقلص العضلات. يمكن أن تؤدي مشاكل الشبكة الساركوبلازمية إلى مشاكل طبية خطيرة ، بما في ذلك قصور القلب.

أنت تعلم بالفعل أن الشبكة الإندوبلازمية هي جزء من تخليق البروتين والطي.

يعد الطي السليم للبروتين أمرًا حاسمًا لصنع البروتينات التي يمكنها القيام بوظائفها بشكل صحيح ، وكما ذكرنا سابقًا ، سوء التشكيل يمكن أن يتسبب في عمل البروتينات بشكل غير صحيح أو عدم عملها على الإطلاق ، مما قد يؤدي إلى حالات طبية خطيرة مثل النوع 2 داء السكري.

لهذا السبب ، يجب أن تضمن الشبكة الإندوبلازمية نقل البروتينات المطوية بشكل صحيح فقط من الشبكة الإندوبلازمية إلى جهاز جولجي للتغليف والشحن.

تضمن الشبكة الإندوبلازمية مراقبة جودة البروتين من خلال آلية تسمى تكشفت استجابة البروتين، أو الاستعراض الدوري الشامل.

هذا هو في الأساس إشارة خلوية سريعة للغاية تمكن RER من التواصل مع نواة الخلية. عندما تبدأ البروتينات غير المطوية أو غير المطوية بالتراكم في تجويف الشبكة الإندوبلازمية ، فإن RER يطلق استجابة البروتين غير المطوية. هذا يفعل ثلاثة أشياء:

1. انها إشارات للنواة يبطئ معدل تخليق البروتين عن طريق الحد من عدد جزيئات الرسول المرسلة إلى الريبوسومات للترجمة.
2. تزيد استجابة البروتين غير المطوية أيضًا من قدرة الشبكة الإندوبلازمية على ذلك أضعاف البروتينات وتحلل البروتينات غير المطوية.
3. إذا لم تحل أي من هاتين الخطوتين تراكم البروتين ، فإن استجابة البروتين غير المطوية تحتوي أيضًا على فشل آمن. إذا فشل كل شيء آخر ، فإن الخلايا المصابة سوف تدمر نفسها بنفسها. هذا هو موت الخلية المبرمج ، ويسمى أيضًا موت الخلايا المبرمج، وهو الخيار الأخير الذي يتعين على الخلية أن تقلل منه إلى أدنى حد ممكن من أي ضرر يمكن أن تسببه البروتينات غير المطوية أو غير المنتظمة.

يرتبط شكل التقارير الإلكترونية بوظائفها ويمكن أن يتغير حسب الحاجة.

على سبيل المثال ، تساعد زيادة طبقات أوراق RER بعض الخلايا على إفراز أعداد أكبر من البروتينات. على العكس من ذلك ، قد تحتوي الخلايا مثل الخلايا العصبية وخلايا العضلات التي لا تفرز مثل العديد من البروتينات على المزيد من أنابيب SER.

ال ER المحيطي، وهو الجزء غير المتصل بالمغلف النووي ، يمكن نقله حسب الحاجة.

هذه الأسباب والآليات لذلك موضوع البحث. قد تشمل أنابيب SER المنزلقة على طول أنابيب مجهرية التابع الهيكل الخلوي، يسحب ER خلف العضيات الأخرى وحتى حلقات من أنابيب ER التي تتحرك حول الخلية مثل المحركات الصغيرة.

يتغير شكل ER أيضًا أثناء بعض عمليات الخلايا ، مثل الانقسام المتساوي.

لا يزال العلماء يدرسون كيفية حدوث هذه التغييرات. تحافظ مجموعة البروتينات على الشكل العام للعضية ER ، بما في ذلك تثبيت صفائحها وأنابيبها والمساعدة في تحديد الكميات النسبية لـ RER و SER في خلية معينة.

هذا مجال مهم للدراسة للباحثين المهتمين بالعلاقة بين ER والمرض.

قد يساهم اختلال البروتين وإجهاد ER ، بما في ذلك الإجهاد الناجم عن تنشيط UPR المتكرر ، في تطور المرض البشري. قد يشمل ذلك التليف الكيسي ، وداء السكري من النوع 2 ، ومرض الزهايمر ، والشلل النصفي التشنجي.

الفيروسات قد يخطف ER أيضًا ويستخدم آلية بناء البروتين لإنتاج البروتينات الفيروسية.

هذا يمكن أن يغير شكل ER ويمنعه من أداء وظائفه الطبيعية للخلية. تصنع بعض الفيروسات ، مثل حمى الضنك والسارس ، حويصلات واقية مزدوجة الغشاء داخل غشاء ER.