Що дає гліколіз?

Живі істоти, всі вони складаються з однієї або декількох окремих клітин, можна розділити на прокаріоти і еукаріоти.

Практично всі клітини покладаються глюкоза для їх метаболічних потреб, і першим кроком у розщепленні цієї молекули є низка реакцій, що називаються гліколіз (дослівно «розщеплення глюкози»). При гліколізі одна молекула глюкози проходить серію реакцій, отримуючи пару молекул пірувату та невелику кількість енергії у вигляді аденозинтрифосфат (АТФ).

Однак остаточна обробка цих продуктів відрізняється від типу клітини до клітини. Прокаріотичні організми не беруть участі аеробне дихання. Це означає, що прокаріоти не можуть використовувати молекулярний кисень (O₂). Натомість піруват зазнає бродіння (анаеробне дихання).

Деякі джерела включають гліколіз у процесі "клітинного дихання" у еукаріотів, оскільки він безпосередньо передує аеробні дихання (тобто Цикл Кребса і окисне фосфорилювання в електронно-транспортний ланцюг). Точніше, сам гліколіз не є аеробним процесом просто тому, що він не покладається на кисень і відбувається, незалежно від того, чи є O₂ присутній.

Однак, оскільки гліколіз є передумова аеробного дихання, оскільки воно постачає піруват для його реакцій, природно пізнавати обидва поняття одночасно.

Глюкоза - це шестивуглецевий цукор, який служить найважливішим одиничним вуглеводом в біохімії людини. Вуглеводи містять вуглець (С) та водень (Н) крім кисню, і відношення С до Н у цих сполуках незмінно становить 1: 2.

Цукор менше, ніж інші вуглеводи, включаючи крохмаль і целюлозу. Насправді глюкоза часто є повторюваною субодиницею, або мономер, у цих більш складних молекулах. Сама глюкоза не складається з мономерів, і як така вважається моносахаридом ("один цукор").

Формула глюкози - С₆H₁₂О₆. Основна частина молекули складається з гексагонального кільця, що містить п’ять атомів С і один з атомів О. Шостий і останній атом С існує у бічному ланцюзі з гідроксилвмісною метильною групою (-СН₂ОН).

Процес гліколіз, що відбувається в камері цитоплазма, складається з 10 індивідуальних реакцій.

Зазвичай не потрібно пам’ятати назви всіх проміжних продуктів та ферментів. Але мати тверде уявлення про загальну картину корисно. Це пов’язано не лише з тим, що гліколіз є чи не найактуальнішою реакцією в історії життя на Землі, а й тому, що кроки добре ілюструють низку загальних подій у клітинах, включаючи дію ферментів під час екзотермічного (енергетично сприятливого) реакції.

Коли глюкоза потрапляє в клітину, на неї покладається фермент гексокіназа і фосфорилюється (тобто до неї додається фосфатна група, яка часто пишеться Пі). Це затримує молекулу всередині клітини, наділяючи її негативним електростатичним зарядом.

Ця молекула перегрупується у фосфорильовану форму фруктози, яка потім проходить ще одну стадію фосфорилювання і стає фруктозо-1,6-бісфосфатом. Потім ця молекула розщеплюється на дві подібні три вуглецеві молекули, одна з яких швидко трансформується в іншу, отримуючи дві молекули гліцеральдегід-3-фосфату.

Ця речовина перетворюється в іншу подвійно фосфорильовану молекулу до того, як раннє додавання фосфатних груп буде зворотно здійснюватися не послідовно. На кожному з цих етапів молекула аденозиндифосфат (ADP) відбувається завдяки ферментно-субстратному комплексу (назва структури, утвореної будь-якою молекулою, яка реагує, і ферментом, який сприяє завершенню реакції).

Цей АДФ приймає фосфат від кожної з трьох присутніх молекул вуглецю. Зрештою, дві молекули пірувату сидять у цитоплазмі, готові до розгортання на будь-якому шляху, до якого клітина вимагає проникнення або здатна приймати.

Єдиним справжнім реагентом гліколізу є молекула глюкози. Під час серії реакцій вводяться дві молекули АТФ і НАД + (нікотинамід аденіндинуклеотид, електронний носій).

Ви часто бачите повний процес клітинного дихання, перерахований як глюкоза та кисень як реагенти, а також вуглекислий газ та вода як продукти, а також 36 (або 38) АТФ. Але гліколіз - це лише перша серія реакцій, яка в кінцевому підсумку завершується аеробним вилученням такої кількості енергії з глюкози.

Всього чотири молекули АТФ утворюються в реакціях, що включають три вуглецеві компоненти гліколізу - два під час перетворення пари молекул 1,3-бісфосфогліцерату в дві молекули 3-фосфогліцерату, і дві під час перетворення пари молекул фосфоенолпірувату в дві молекули пірувату, що представляють кінець гліколіз. Всі вони синтезуються за допомогою фосфорилювання на рівні субстрату, що означає, що АТФ походить від прямого додавання неорганічного фосфату (Pi) до АДФ, а не утворення як наслідок якогось іншого процес.

Два АТФ потрібні на початку гліколізу, спочатку, коли глюкоза фосфорилюється до глюкозо-6-фосфату, а потім через два етапи, коли фруктоза-6-фосфат фосфорилює до фруктозо-1,6-бісфосфату. Таким чином, чистий приріст АТФ при гліколізі в результаті дії однієї молекули глюкози становить дві молекули, що легко запам’ятати, якщо пов’язати його з кількістю молекул пірувату створено.

Крім того, під час перетворення гліцеральдегід-3-фосфату в 1,3-бісфосфогліцерат дві молекули НАД + відновлюються до двох молекул NADH, причому останній служить непрямим джерелом енергії, оскільки вони беруть участь у реакціях, серед інших процесів, аеробних дихання.

Коротше кажучи, чистий вихід гліколізу є таким 2 АТФ, 2 пірувату і 2 НАДН. Це ледь двадцята кількість АТФ, що виробляється в аеробному диханні, але оскільки прокаріоти, як правило, набагато менші і менш складні, ніж еукаріоти, з меншими метаболічними потребами, щоб відповідати, вони можуть пройти, незважаючи на це менш ніж ідеальне схеми.

(Інший спосіб поглянути на це, звичайно, полягає в тому, що відсутність аеробне дихання у бактеріях не дозволило їм перерости у більших, різноманітніших істот, що важливо.)

У прокаріотів, як тільки шлях гліколізу закінчений, організм зіграв майже всі метаболічні карти, які у нього є. Піруват може далі метаболізуватися до лактату через бродіння, або анаеробне дихання. Мета ферментації полягає не в отриманні лактату, а в регенерації NAD + з NADH, щоб його можна було використовувати при гліколізі.

(Зверніть увагу, що це відрізняється від спиртове бродіння, в якому етанол отримують з пірувату під дією дріжджів.)

У еукаріотів більша частина пірувату вступає в перший набір етапів аеробного дихання: цикл Кребса, який також називають циклом трикарбонової кислоти (ТСА) або цикл лимонної кислоти. Це відбувається в межах мітохондрії, де піруват перетворюється на двовуглецеву сполуку ацетил-кофермент А (CoA) та вуглекислий газ (CO₂).

Роль цього восьмиступеневого циклу полягає у створенні більше високоенергетичних електронних носіїв для подальших реакцій - 3 NADH, один FADH₂ (відновлений флавін-аденин-динуклеотид) та один GTP (гуанозин-трифосфат).

Коли вони потрапляють в ланцюг транспорту електронів на мембрані мітохондрій, процес, який називається окислювальним фосфорилюванням, зміщує електрони від них високоенергетичні носії до молекул кисню, кінцевим результатом є вироблення 36 (або, можливо, 38) молекул АТФ на молекулу глюкози "вище за течією".

Набагато більша ефективність та вихід аеробного метаболізму пояснює фактично всі основні відмінності сьогодні між прокаріотів та еукаріотів, з попередніми попередніми і, як вважають, породили останній.