Відповідно до основних законів фізики, все живе потребує енергії з навколишнього середовища в тій чи іншій формі, щоб підтримувати життя. Очевидно, що різні організми розробили різні способи збору палива з різних джерел для живлення клітинної техніки, яка керує повсякденними процесами, такими як ріст, відновлення та розмноження.
Рослини і тварини, очевидно, не набувають їжу (або її еквівалент в організмах, які насправді нічого не можуть "з'їсти") подібні засоби, і їх внутрішні органи не перетравлюють молекули, видобуті з джерел палива, віддаленим чином однаково. Деякі організми потребують кисню для виживання, інші вбиваються ним, а треті можуть терпіти його, але добре функціонують у його відсутність.
Незважаючи на низку стратегій, які живі істоти використовують для вилучення енергії з хімічних зв’язків у багатих вуглецем сполуках, серія з десяти метаболічних реакцій, спільно названих гліколіз є спільними практично для всіх клітин, як у прокаріотичних організмів (майже всі вони є бактеріями), так і в еукаріотичних організмах (переважно рослини, тварини та гриби).
Гліколіз: реагенти та продукти
Огляд основних входів і результатів гліколізу є гарною відправною точкою для розуміння того, як клітини перетворюються молекули, зібрані із зовнішнього світу для отримання енергії для підтримки незліченних процесів життя, в яких клітини вашого тіла постійно перебувають займається.
Реактанти гліколізу часто перераховують глюкозу та кисень, тоді як вода, діоксид вуглецю та АТФ (аденозин трифосфат, молекула, яка найчастіше використовується для живлення клітинних процесів), дається у вигляді продуктів гліколізу, наступним чином:
C.6H12О6 + 6 О2 -> 6 CO2 + 6 год2O + 36 (або 38) ATP
Називати цей "гліколіз", як це роблять деякі тексти, неправильно. Це чиста реакція аеробне дихання в цілому, початковим етапом якого є гліколіз. Як ви побачите докладно, продукти гліколізу самі по собі є піруватом і невеликою кількістю енергії у формі АТФ:
C.6H12О6 -> 2 С3H4О3 + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +
NADH, або NAD + у своєму депротонірованому стані (нікотинамід аденіндинуклеотид), є так званим високоенергетичним носієм електрона та проміжним продуктом у багатьох клітинних реакціях, що беруть участь у виділенні енергії. Зауважимо тут дві речі: одна полягає в тому, що сам по собі гліколіз не настільки ефективний при вивільненні АТФ, як повне аеробне дихання, в які піруват, що утворюється при гліколізі, потрапляє в цикл Кребса на шляху до тих атомів вуглецю, які приземляються в транспорті електронів ланцюжок. Тоді як гліколіз відбувається в цитоплазмі, подальші реакції аеробного дихання відбуваються в клітинних органелах, які називаються мітохондріями.
Гліколіз: початкові кроки
Глюкоза, яка містить шестикільцеву структуру, що включає п’ять атомів вуглецю та один атом кисню, транспортується до клітини через плазматичну мембрану за допомогою спеціалізованих транспортних білків. Потрапляючи всередину, він негайно фосфорилюється, тобто до нього приєднується фосфатна група. Це робить дві речі: це дає молекулі негативний заряд, фактично захоплюючи її всередині клітини (заряджені молекули не можуть легко перетинає плазматичну мембрану), і це дестабілізує молекулу, встановлюючи її для мене більше реальності, розбитої на менші компоненти.
Нова молекула називається глюкозо-6-фосфатом (G-6-P), оскільки фосфатна група приєднана до атома вуглецю номер 6 глюкози (єдина, яка лежить поза кільцевою структурою). Ферментом, який каталізує цю реакцію, є гексокіназа; "hex-" - це грецький префікс до "шість" (як у "шестивуглецевому цукрі"), а кінази - це ферменти, які збивають фосфатну групу з однієї молекули та закріплюють її в іншому місці; в цьому випадку фосфат береться з АТФ, залишаючи АДФ (аденозиндифосфат) за собою.
Наступним кроком є перетворення глюкозо-6-фосфату у фруктозо-6-фосфат (F-6-P). Це просто перегрупування атомів або ізомеризація, без додавання чи віднімання, так що один з атомів вуглецю в глюкозному кільці переміщується за межі кільця, залишаючи в ньому п'ятиатомне кільце місце. (Ви можете згадати, що фруктоза - це "фруктовий цукор", звичайний і природний дієтичний елемент.) Ферментом, що каталізує цю реакцію, є фосфоглюкозна ізомераза.
Третій етап - це інше фосфорилювання, яке каталізується фосфофруктокіназою (PFK) і отримує фруктозу 1,6-бісфосфат (F-1,6-BP). Тут друга фосфатна група приєднується до атома вуглецю, який був витягнутий з кільця на попередньому етапі. (Підказка з хімічної номенклатури: Причиною того, що ця молекула називається "бісфосфат", а не "дифосфат", є те, що два фосфати є приєднані до різних атомів вуглецю, а не один приєднаний до іншого, протилежного вуглецево-фосфатному зв'язку.) І в цьому, і в попередній етап фосфорилювання, фосфат, що постачається, походить з молекули АТФ, тому ці ранні стадії гліколізу вимагають інвестицій два АТФ.
Четвертий етап гліколізу розбиває нині дуже нестабільну шестивуглецеву молекулу на дві різні тривуглецеві молекули: гліцеральдегід 3-фосфат (GAP) та дигідроксиацетонфосфат (DHAP). Альдолаза - фермент, відповідальний за це розщеплення. З назв цих тривуглецевих молекул ви можете зрозуміти, що кожна з них отримує один із фосфатів з батьківської молекули.
Гліколіз: заключні кроки
З глюкозою, якою маніпулювали і ділили її приблизно на однакові шматки завдяки малому введенню енергії, залишкові реакції гліколізу передбачають відновлення фосфатів таким чином, що призводить до отримання чистої енергії посилення. Основною причиною цього є те, що з цих сполук вилучається фосфатна група енергетично вигідний, ніж просто взяти їх із молекул АТФ безпосередньо та застосувати до інших цілі; Подумайте про початкові кроки гліколізу з точки зору старої приказки - "Вам також потрібно витратити гроші, щоб заробляти гроші".
Як і G-6-P та F-6-P, GAP та DHAP є ізомерами: вони мають однакову молекулярну формулу, але різні фізичні структури. Як правило, GAP лежить на прямому хімічному шляху між глюкозою та піруватом, тоді як DHAP - ні. Отже, на п’ятому етапі гліколізу фермент, який називається триозофосфат-ізомераза (TIM), бере на себе відповідальність і перетворює DHAP в GAP. Цей фермент описується як один з найефективніших у всьому людському енергетичному обміні, прискорюючи реакцію, яку він каталізує, приблизно в десять мільярдів разів (1010).
На шостому етапі GAP перетворюється в 1,3-бісфосфогліцерат (1,3-BPG) під впливом ферменту гліцеральдегід 3-фосфатдегідрогеназою. Ферменти дегідрогенази роблять саме те, що підказують їхні назви - вони видаляють атоми водню (або протони, якщо ви віддаєте перевагу). Виділений з GAP водень потрапляє до молекули NAD +, утворюючи NADH. Майте на увазі, що починаючи з цього кроку, для цілей обліку все множиться на два, оскільки початкова молекула глюкози стає два молекули GAP. Таким чином, після цього етапу дві молекули NAD + були відновлені до двох молекул NADH.
Фактичний зворот попередніх реакцій фосфорилювання гліколізу починається з сьомого кроку. Тут фермент фосфогліцераткіназа видаляє фосфат з 1,3-BPG, отримуючи 3-фосфогліцерат (3-PG), при цьому фосфат потрапляє на ADP, утворюючи АТФ. Оскільки, знову ж таки, це стосується двох молекул 1,3-BOG для кожної молекули глюкози, яка потрапляє в гліколіз вище за течією, це означає, що в цілому виробляються два АТФ, що скасовує два АТФ, вкладені в перший етап і три.
На восьмому етапі 3-PG перетворюється на 2-фосфогліцерат (2-PG) завдяки фосфогліцерат-мутазі, яка екстрагує решту фосфатну групу і переміщує її на один вуглець. Ферменти мутази відрізняються від ізомераз тим, що замість того, щоб істотно переставляти структуру цілої молекули, вони просто переміщують один "залишок" (у даному випадку фосфатну групу) на нове місце, залишаючи загальну структуру цілим.
Однак на дев'ятому етапі це збереження структури стає недоречним, оскільки 2-PG перетворюється у фосфоенолпіруват (PEP) за допомогою ферменту енолази. Енол - це поєднання alk_ene_ та і алкоголю. Алкени - це вуглеводні, які містять вуглець-вуглецевий подвійний зв’язок, тоді як спирти - це вуглеводні з доданою гідроксильною групою (-ОН). -OH у разі енолу приєднується до одного з вуглеводнів, що беруть участь у подвійному зв'язку вуглець-вуглець PEP.
Нарешті, на десятому та останньому етапі гліколізу, PEP перетворюється в піруват за допомогою ферменту піруваткінази. Якщо ви підозрюєте з імен різних дійових осіб на цьому етапі, що в процесі генеруються ще дві молекули АТФ (по одній на реальну реакцію), ви маєте рацію. Фосфатна група видаляється з PEP і приєднується до ADP, що ховається неподалік, утворюючи АТФ і піруват. Піруват - це кетон, що означає, що він має нетермінальний вуглець (тобто той, який не знаходиться в кінець молекули) бере участь у подвійному зв’язку з киснем та двох одинарних зв’язку з іншим вуглецем атоми. Хімічна формула пірувату - C3H4О3, але виражаючи це як (CH3) CO (COOH) пропонує більш яскраву картину кінцевого продукту гліколізу.
Енергетичні міркування та доля пірувату
Загальна кількість виділеної енергії (спокусливо, але неправильно говорити "вироблено", оскільки "вироблення" енергії є неправильним терміном) виражається зручно як два АТФ на молекулу глюкози. Але якщо бути більш точним з математичної точки зору, це також 88 кілоджоулів на моль (кДж / моль) глюкози, що дорівнює приблизно 21 кілокалорії на моль (ккал / моль). Моль речовини - це маса цієї речовини, що містить число молекул Авогадро, або 6,02 × 1023 молекули. Молекулярна маса глюкози становить трохи більше 180 грамів.
Оскільки, як зазначалося раніше, аеробне дихання може отримати більше 30 молекул АТФ на глюкозу інвестуючи, спокусливо розглядати виробництво енергії лише гліколізу як тривіальне, майже нікчемний. Це абсолютно неправда. Враховуйте, що бактерії, які існують близько трьох з половиною мільярдів років, можуть досить добре використовуватись лише гліколіз, оскільки це надзвичайно прості форми життя, яким мало що вимагається до еукаріотичних організмів робити.
Насправді, можна по-іншому розглядати аеробне дихання, стоячи цілою схемою на голові: поки цей вид енергії виробництво, безумовно, є біохімічним та еволюційним дивом, організми, які ним користуються, здебільшого абсолютно покладаються це. Це означає, що коли кисню ніде немає, організми, які покладаються виключно або в значній мірі на аеробні метаболізм - тобто кожен організм, який читає цю дискусію - не може довго вижити за відсутності кисень.
У будь-якому випадку більша частина пірувату, що утворюється при гліколізі, переходить у матрикс мітохондрій (аналогічно цитоплазма цілих клітин) і входить у цикл Кребса, який також називають циклом лимонної кислоти або трикарбоновою кислотою циклу. Цей ряд реакцій служить головним чином для генерування великої кількості енергійних носіїв електронів, як NADH, так і спорідненої сполуки, що називається FADH2, але також дає два АТФ на вихідну молекулу глюкози. Потім ці молекули мігрують до мітохондріальної мембрани і беруть участь у ланцюгових реакціях транспорту електронів, які в кінцевому підсумку звільняють ще 34 АТФ.
За відсутності достатньої кількості кисню (наприклад, під час напружених фізичних вправ) частина пірувату ферментується, різновид анаеробного метаболізму, при якому піруват перетворюється на молочну кислоту, утворюючи більше НАД + для використання в метаболізмі процесів.