Що таке ферментація молочнокислої кислоти?

Наскільки вам знайоме слово «бродіння», ви можете схилятись пов’язувати його з процесом створення алкогольних напоїв. Хоча це справді використовує переваги одного типу бродіння (формально і не таємниче називається спиртове бродіння), другий тип, молочнокисле бродіння, насправді є більш важливим і майже напевно відбувається певною мірою у вашому власному тілі, коли ви читаєте це.

Ферментація відноситься до будь-якого механізму, за допомогою якого клітина може використовувати глюкозу для вивільнення енергії у формі аденозинтрифосфату (АТФ) за відсутності кисню - тобто в анаеробних умовах. Під всі умови - наприклад, з киснем або без нього, а також в еукаріотичних (рослинних і тваринних) та прокаріотичних (бактеріальних) клітинах - метаболізм молекули глюкози, званий гліколізом, проходить через кілька етапів, виробляючи дві молекули піруват. Що тоді станеться, залежить від того, який організм задіяний і чи присутній кисень.

У всіх організмах глюкоза (C

Потім дві молекули G-3-P вступають у так звану енергетичну стадію гліколізу. G-3-P (і пам’ятайте, таких є два) віддає протон або атом водню до молекули NAD + (нікотинамід-аденін-динуклеотид, важлива енергія носій у багатьох клітинних реакціях) з утворенням NADH, тоді як NAD передає фосфат G-3-P, щоб перетворити його в бісфосфогліцерат (BPG), сполуку з двома фосфати. Кожен із них віддається АДФ для утворення двох АТФ, коли піруват утворюється остаточно. Однак слід нагадати, що все, що відбувається після розщеплення шестивуглецевого цукру на два тривуглецевих цукру дублюється, тож це означає, що чистий результат гліколізу становить чотири АТФ, два НАДН та два пірувату молекули.

Важливо зазначити, що гліколіз вважається анаеробним, оскільки кисень не потрібен щоб процес відбувся. Легко сплутати це з "лише за відсутності кисню". Таким же чином ви можете спуститися на пагорбі на машині навіть із повним баком газу, і таким чином беруть участь у «безгазовому русі», гліколіз розгортається однаково, незалежно від того, чи присутній кисень у великій кількості, меншій кількості чи ні всі.

Як тільки гліколіз досяг піруватного етапу, доля молекул пірувату залежить від конкретного середовища. У еукаріотів, якщо присутня достатня кількість кисню, майже весь піруват передається в аеробне дихання. Першим кроком цього двоступеневого процесу є цикл Кребса, який також називають циклом лимонної кислоти або циклом трикарбонової кислоти; другий крок - це ланцюг транспорту електронів. Вони відбуваються в мітохондріях клітин, органел, які часто уподібнюються крихітним електростанціям. Деякі прокаріоти можуть брати участь в аеробному метаболізмі, незважаючи на відсутність мітохондрій та інших органел ("факультативні аероби"), але для більшості Вони можуть задовольнити свої енергетичні потреби лише за допомогою анаеробних метаболічних шляхів, і багато бактерії насправді отруєні киснем ( анаероби ").

Коли є достатня кількість кисню ні в даний час у прокаріотів та більшості еукаріотів піруват потрапляє в молочнокислий шлях бродіння. Виняток з цього становлять одноклітинні дріжджі еукаріот, гриб, який метаболізує піруват до етанолу (двовуглецевого спирту, що міститься в алкогольних напоях). При спиртовому бродінні молекула вуглекислого газу видаляється з пірувату, утворюючи ацетальдегід, а атом водню приєднують до ацетальдегіду для утворення етанолу.

Теоретично, гліколіз може тривати нескінченно, щоб забезпечити енергію батьківському організму, оскільки кожна глюкоза призводить до чистого приросту енергії. Зрештою, глюкоза може бути більш-менш постійно введена в схему, якщо організм просто їсть достатньо, а АТФ є, по суті, відновлюваним ресурсом. Обмежуючим фактором тут є наявність NAD⁺, і тут наступає молочнокисле бродіння.

Фермент, який називається лактатдегідрогеназа (ЛДГ), перетворює піруват в лактат, додаючи протон (Н⁺) до пірувату, і в процесі цього частина НАДН із гліколізу перетворюється назад у НАД⁺. Це забезпечує NAD⁺ молекула, яку можна повернути "вище за течією", щоб взяти участь у гліколізі і, таким чином, допомогти підтримати його. Насправді це не зовсім відновно з точки зору метаболічних потреб організму. На прикладі людей навіть людина, яка сидить у спокої, не могла наблизитися до задоволення своїх метаболічних потреб лише за допомогою гліколізу. Це, мабуть, видно з того, що коли люди перестають дихати, вони не можуть дуже довго підтримувати життя через брак кисню. Як результат, гліколіз у поєднанні з бродінням насправді є просто запобіжним заходом, способом залучення еквівалента невеликого допоміжного паливного бака, коли двигуну потрібно додаткове паливо. Це поняття формує всю основу розмовних виразів у світі вправ: «Відчуй опік», «вдари об стіну» та інші.

Якщо молочна кислота - речовина, про яку ви майже напевно чули, знову ж таки в контексті фізичних вправ - звучить як щось які можуть бути знайдені в молоці (можливо, ви бачили такі назви продуктів, як Lactaid у місцевому молочному холодильнику), це не випадково. Вперше лактат був виділений у несвіже молоко ще в 1780 році. (Лактат це назва форми молочної кислоти, яка віддала протон, як це роблять усі кислоти за визначенням. Ця конвенція щодо найменування кислот "-ate" та "-ic acid" охоплює всю хімію.) Коли ви бігаєте, піднімаєте тяжкості або берете участь у високоінтенсивних фізичних вправах - все, що змушує дихати важко, насправді - аеробний метаболізм, який покладається на кисень, вже не достатній, щоб відповідати вимогам вашої роботи м’язи.

За цих умов організм потрапляє в "кисневий борг", що є помилковим терміном з часів справжньою проблемою є клітинний апарат, який виробляє "лише" 36 або 38 АТФ на молекулу глюкози постачається. Якщо інтенсивність фізичних вправ підтримується, тіло намагається йти в ногу, натискаючи LDH на високу передачу і виробляючи стільки НАД⁺ можливо шляхом перетворення пірувату в лактат. У цей момент аеробний компонент системи явно максимально збільшений, і анаеробний компонент бореться з так само, як хтось несамовито рятуючи човен, помічає, що рівень води продовжує підніматися, незважаючи на його зусиль.

Лактат, який утворюється при бродінні, незабаром має приєднаний до нього протон, утворюючи молочну кислоту. Ця кислота продовжує накопичуватися в м’язах у міру збереження роботи, поки, нарешті, всі шляхи до утворення АТФ просто не можуть встигати в ногу. На цьому етапі м’язова робота повинна сповільнитися або взагалі припинитися. Бігун, який бере участь у мильній гонці, але стартує занадто швидко для свого рівня фізичної підготовки, може опинитися на трьох колах у змаганнях з чотирьох кіл, вже зіткнувшись з кисневим боргом. Для того, щоб просто закінчити, вона повинна різко сповільнитись, а її м’язи настільки оподатковані, що її бігова форма або стиль, мабуть, помітно постраждає. Якщо ви коли-небудь спостерігали за бігуном у довгій спринтерській гонці, наприклад, на 400 метрів (що займає спортсменів світового класу приблизно від 45 до 50 секунди до фінішу) сильно уповільнюйте у фінальній частині гонки, ви, напевно, помітили, що він чи вона майже схожі плавання. Це, вільно кажучи, пов'язано з м'язовою недостатністю: відсутність будь-яких джерел палива волокна в м'язах спортсмена просто не можуть скорочуватися повністю або з точністю, і наслідком цього є бігун, який раптом виглядає так, ніби він несе на своєму невидимому фортепіано або іншому великому предметі назад.

Вченим давно відомо, що молочна кислота швидко накопичується в м’язах, які перебувають на межі збою. Подібним чином встановлено, що вид фізичних вправ, що призводять до цього типу швидкої м’язової недостатності, створює унікальне і характерне відчуття печіння в уражених м’язах. (Це не важко викликати; опустіться на підлогу і спробуйте зробити 50 безперебійних віджимань, і практично впевнено, що м’язи грудей і плечей незабаром відчують «опік».) Тому це було досить природно припустити, за відсутності суперечливих доказів, що саме молочна кислота була причиною опіку, і що сама молочна кислота є чимось на кшталт токсину - необхідним злом на шляху до створення вкрай необхідних НАД⁺. Ця віра була ретельно поширена у всій громаді навчань; їдьте на зустріч на трасі або дорожню гонку на 5К, і ви, швидше за все, почуєте скаргу бігунів, що вони болять від тренування попереднього дня завдяки занадто великій кількості молочної кислоти в ногах.

Пізніші дослідження поставили цю парадигму під сумнів. Лактат (тут цей термін і "молочна кислота" для простоти використовуються як взаємозамінні) було виявлено що завгодно, крім марнотратної молекули, яка є ні причина м’язової недостатності або печіння. Воно, мабуть, служить як сигнальною молекулою між клітинами та тканинами, так і добре замаскованим джерелом палива.

Традиційне обґрунтування того, як нібито лактат спричиняє м’язову недостатність, - це низький рівень рН (висока кислотність) у працюючих м’язах. Нормальний рН в організмі коливається майже до нейтрального між кислим та основним, але молочна кислота його проливає протони, що перетворюються на лактат, заливають м’язи іонами водню, роблячи їх недієздатними se. Однак ця ідея піддавалась жорсткому оскарженню з 1980-х років. На думку вчених, що просувають іншу теорію, дуже мало H⁺ що накопичується в працюючих м’язах насправді походить від молочної кислоти. Ця ідея виникла в основному в результаті пильного вивчення реакцій гліколізу "вище за течією" від пірувату, що впливає як на рівень пірувату, так і на рівень лактату. Крім того, під час фізичних вправ з м’язових клітин транспортується більше молочної кислоти, ніж вважалося раніше, обмежуючи тим самим її здатність скидати H⁺ в м’язи. Частина цього лактату може засвоюватися печінкою і використовуватися для виробництва глюкози, дотримуючись етапів гліколізу в зворотному напрямку. Підсумовуючи, скільки плутанини все ще існує станом на 2018 рік щодо цього питання, деякі вчені навіть мають запропонував використовувати лактат як паливну добавку для фізичних вправ, таким чином повністю перетворивши давні ідеї догори ногами.