Glikoliz dünyadaki canlılar arasında evrensel bir metabolik süreçtir. Tüm hücrelerin sitoplazmasındaki bu 10 reaksiyon dizisi, altı karbonlu şeker molekülünü dönüştürür. glikoz iki molekül piruvat, iki molekül ATP ve iki molekül NADH'ye dönüşür.
Glikoliz hakkında bilgi edinin.
İçinde prokaryotlarEn basit organizmalar olan glikoliz, kasabadaki tek hücresel metabolizma oyunudur. Neredeyse tamamı nispeten az içerikli tek bir hücreden oluşan bu organizmaların sınırlı Metabolik ihtiyaçlar ve glikoliz, rekabet olmadan gelişmelerine ve üremelerine izin vermek için yeterlidir. faktörler. ökaryotlarÖte yandan, aerobik solunumun ana yemeği resme girmeden önce gerekli bir meze olarak glikolizi ortaya çıkarın.
Glikoliz tartışmaları genellikle onu destekleyen koşullara, örneğin yeterli substrat ve enzim konsantrasyonuna odaklanır. Daha az bahsedilen, ancak aynı zamanda önemli olan, tasarım gereği olabilecek şeylerdir. engellemek glikoliz hızı. Hücrelerin enerjiye ihtiyacı olmasına rağmen, glikoliz değirmeninden sürekli olarak çok fazla ham madde çalıştırmak her zaman istenen bir hücresel sonuç değildir. Neyse ki hücre için, glikolizdeki çok sayıda katılımcı, hızını etkileme kapasitesine sahiptir.
Glikoz Temelleri
Glikoz, C formülüne sahip altı karbonlu bir şekerdir.6H12Ö6. (Eğlenceli biyomolekül bilgileri: İster şeker, ister nişasta veya çözünmeyen lif olsun, her karbonhidratın genel kimyasal formülü C'ye sahiptir.NH2NÖN.) Boyut olarak daha ağır amino asitlere benzer şekilde 180 g mol kütlesine sahiptir. Plazma zarından hücre içine ve dışına serbestçe yayılabilir.
Glikoz bir monosakkarittir, yani daha küçük şekerlerin birleştirilmesiyle yapılmaz. Fruktoz bir monosakarit iken sakaroz ("sofra şekeri") bir glikoz molekülünden ve bir fruktoz molekülünden birleştirilmiş bir disakarittir.
Özellikle glikoz, çoğu diyagramda altıgen olarak gösterilen bir halka şeklindedir. Altı halka atomunun beşi glikoz, altıncısı oksijendir. 6 numaralı karbon bir metil (– CH3) ringin dışında grup.
Eksiksiz Glikoliz Yolu
10 glikoliz reaksiyonunun toplamı için tam formül:
C6H12Ö6 + 2 NAD+ + 2 Pi + 2 ADP → 2 CH3(C=O)COOH + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+
Bu, bir glikoz molekülünün 2 ATP üreterek iki glikoz molekülüne dönüştürüldüğü anlamına gelir. ve 2 NADH (nikotinamid adenin dinükleotidin indirgenmiş formu, yaygın bir "elektron taşıyıcısı" biyokimya).
Oksijene gerek olmadığını unutmayın. Piruvat neredeyse her zaman aerobik solunum adımlarında tüketilmeye devam etse de, glikoliz hem aerobik hem de anaerobik organizmalarda meydana gelir.
Glikoliz: Yatırım Aşaması
Glikoliz klasik olarak iki kısma ayrılır: 2 ATP (adenozin trifosfat, "enerji") gerektiren bir "yatırım aşaması". "hücrelerin para birimi"), glikoz molekülünü büyük miktarda potansiyel enerji ve bir "ödeme" veya "hasat" ile bir şeye dönüştürmek için bir üç karbonlu molekülün (gliseraldehit-3-fosfat veya GAP) diğerine dönüştürülmesi yoluyla 4 ATP'nin üretildiği faz, piruvat. Bu, glikoz molekülü başına toplam 4 -2 = 2 ATP üretildiği anlamına gelir.
Glikoz bir hücreye girdiğinde, enzimin etkisi altında fosforile edilir (yani kendisine bağlı bir fosfat grubuna sahiptir). heksokinaz. Bu enzim veya protein katalizörü, glikolizdeki düzenleyici enzimlerin en önemlileri arasındadır. Glikolizdeki 10 reaksiyonun her biri bir enzim tarafından katalize edilir ve bu enzim sırayla sadece o reaksiyonu katalize eder.
Bu fosforilasyon adımından kaynaklanan glukoz-6-fosfat (G6P) daha sonra ikinci bir fosforilasyon meydana gelmeden önce fruktoz-6-fosfata (F6P) dönüştürülür, bu sefer yönünde fosfofruktokinaz, başka bir kritik düzenleyici enzim. Bu, fruktoz-1,6-bifosfat (FBP) oluşumuyla sonuçlanır ve glikolizin ilk aşaması tamamlanır.
Glikoliz: Dönüş Fazı
Fruktoz-1,6-bifosfat, bir çift üç karbonlu molekül, dihidroksiaseton fosfat (DHAP) ve gliseraldehit-3-fosfat (GAP) olarak ayrılır. DHAP hızla GAP'a dönüştürülür, bu nedenle bölünmenin net etkisi, tek altı karbonlu bir molekülden iki özdeş üç karbonlu molekülün yaratılmasıdır.
GAP daha sonra gliseraldehit-3-fosfat dehidrojenaz enzimi tarafından 1,3-difosfogliserata dönüştürülür. Bu yoğun bir adımdır; NAD+ NADH ve H'ye dönüştürülür+ GAP'tan sıyrılan hidrojen atomları kullanılarak ve daha sonra molekül fosforile edilir.
1,3-difosfogliseratı piruvata dönüştüren geri kalan adımlarda, ATP üretmek için her iki fosfat da sırayla üç karbonlu molekülden çıkarılır. FBP'nin bölünmesinden sonraki her şey glikoz molekülü başına iki kez gerçekleştiğinden, bu 2 NADH, 2 H olduğu anlamına gelir.+ ve net 2 NADH, 2 H için dönüş fazında 4 ATP üretilir.+ ve 2 ATP.
Glikolizin nihai sonucu hakkında daha fazla bilgi edinin.
Glikoliz Düzenlemesi
Glikolize katılan enzimlerin üçü, sürecin düzenlenmesinde önemli rol oynar. İki, heksokinaz ve fosfofruktokinaz (veya PFK), daha önce bahsedilmiştir. Üçüncü, piruvat kinaz, son glikoliz reaksiyonunu katalize etmekten, fosfoenolpiruvatın (PEP) piruvata dönüştürülmesinden sorumludur.
Bu enzimlerin her birinin sahip olduğu aktivatörler Hem de inhibitörler. Kimyaya ve geri besleme inhibisyonu kavramına aşinaysanız, belirli bir enzimin aktivitesini hızlandırmasına veya yavaşlatmasına neden olan koşulları tahmin edebilirsiniz. Örneğin, bir hücrenin bir bölgesi G6P açısından zenginse, heksokinazın etrafta dolaşan herhangi bir glikoz molekülünü agresif bir şekilde aramasını bekler miydiniz? Muhtemelen yapmazsınız, çünkü bu koşullar altında ek G6P oluşturmaya acil bir ihtiyaç yoktur. Ve haklı olurdun.
Glikoliz Enzim Aktivasyonu
Heksokinaz G6P tarafından inhibe edilirken, AMP (adenosin monofosfat) ve ADP (adenosin difosfat) tarafından aktive edilir, tıpkı PFK ve piruvat kinaz gibi. Bunun nedeni, daha yüksek AMP ve ADP seviyelerinin genellikle daha düşük ATP seviyelerine işaret etmesi ve ATP düşük olduğunda, glikolizin gerçekleşmesi için itici gücün yüksek olmasıdır.
Piruvat kinaz ayrıca fruktoz-1,6-bifosfat tarafından da aktive edilir, bu mantıklıdır, çünkü çok fazla FBP bir glikoliz ara maddesinin yukarı akışta birikmekte olduğunu ve işlerin kuyruk ucunda daha hızlı gerçekleşmesi gerektiğini süreç. Ayrıca fruktoz-2,6-bifosfat, PFK'nin bir aktivatörüdür.
Glikoliz Enzim İnhibisyonu
Belirtildiği gibi heksokinaz, G6P tarafından inhibe edilir. PFK ve piruvat kinaz, AMP ve ADP tarafından aktive edilmeleriyle aynı temel nedenle ATP'nin mevcudiyeti ile inhibe edilir: Hücrenin enerji durumu, glikoliz oranında bir azalmayı destekler.
PFK ayrıca aşağıdakiler tarafından inhibe edilir: sitrat, aerobik solunumda akış aşağısında meydana gelen Krebs döngüsünün bir bileşeni. Piruvat kinaz tarafından inhibe edilir asetil CoAPiruvatın glikoliz bittikten sonra ve Krebs döngüsünden önce dönüştürüldüğü molekül olan başlar (aslında asetil CoA, oluşturmak için döngünün ilk adımında oksaloasetat ile birleşir. sitrat). Son olarak, amino asit alanin ayrıca piruvat kinazı da inhibe eder.
Heksokinaz Düzenlemesi hakkında daha fazlası
G6P'nin yanı sıra diğer glikoliz ürünlerinin heksokinazı inhibe etmesini bekleyebilirsiniz, çünkü bunların önemli miktarlarda varlığı G6P'ye olan ihtiyacın azaldığını gösteriyor gibi görünmektedir. Bununla birlikte, yalnızca G6P'nin kendisi heksokinazı inhibe eder. Bu neden?
Nedeni oldukça basittir: G6P, pentoz fosfat şantı dahil olmak üzere glikoliz dışındaki reaksiyon yolları için gereklidir ve glikojen sentezi. Bu nedenle, G6P dışındaki aşağı akış molekülleri heksokinazın çalışmasını engelleyebilirse, bu diğer reaksiyon yolları ayrıca sürece giren G6P eksikliği nedeniyle yavaşlar ve bu nedenle bir tür tali hasarı temsil eder.