Glikoliz: Tanım, Adımlar, Ürünler ve Reaktanlar

Fiziğin temel yasalarına göre, tüm canlılar yaşamını sürdürebilmek için bir şekilde çevreden gelen enerjiye ihtiyaç duyar. Açıkça, farklı organizmalar büyüme, onarım ve üreme gibi günlük süreçleri yöneten hücresel makinelere güç sağlamak için çeşitli kaynaklardan yakıt toplamak için çeşitli araçlar geliştirmiştir.

Bitkiler ve hayvanlar besini (ya da gerçekte hiçbir şey "yiyemeyen" organizmalardaki eşdeğerini) besi yoluyla elde etmezler. benzer araçlardır ve ilgili iç organları, yakıt kaynaklarından çıkarılan molekülleri uzaktan aynı şekilde sindirmez. Bazı organizmalar hayatta kalmak için oksijene ihtiyaç duyar, diğerleri oksijen tarafından öldürülür ve yine de diğerleri onu tolere edebilir, ancak yokluğunda iyi işlev görür.

Canlıların karbonca zengin bileşiklerdeki kimyasal bağlardan enerji elde etmek için kullandıkları bir dizi stratejiye rağmen, toplu olarak adlandırılan on metabolik reaksiyon dizisi glikoliz hem prokaryotik organizmalarda (neredeyse tümü bakteridir) hem de ökaryotik organizmalarda (çoğunlukla bitkiler, hayvanlar ve mantarlar) hemen hemen tüm hücrelerde ortaktır.

Glikolizin ana girdi ve çıktılarına genel bir bakış, hücrelerin dönüşüme nasıl başladığını anlamak için iyi bir başlangıç ​​noktasıdır. Vücudunuzun hücrelerinin sürekli olarak içinde bulunduğu sayısız yaşam sürecini sürdürmek için dış dünyadan enerjiye toplanan moleküller nişanlı.

Glikoliz reaktanları genellikle glikoz ve oksijen olarak sıralanırken, su, karbondioksit ve ATP (adenozin) (hücresel süreçleri güçlendirmek için en yaygın olarak kullanılan canlı molekül) trifosfat) glikoliz ürünleri olarak verilir, aşağıdaki gibi:

C₆H₁₂Ö₆ + 6 O₂ --> 6 CO₂ + 6 Saat₂O + 36 (veya 38) ATP

Bazı metinlerin yaptığı gibi buna "glikoliz" demek yanlıştır. Bu net tepki aerobik solunum bir bütün olarak, bunun ilk adımı glikolizdir. Ayrıntılı olarak göreceğiniz gibi, kendi başına glikoliz ürünleri aslında piruvattır ve ATP formunda mütevazı bir miktarda enerjidir:

C₆H₁₂Ö₆ --> 2 C₃H₄Ö₃ + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+

NADH veya protonsuz durumdaki (nikotinamid adenin dinükleotit) NAD+, sözde yüksek enerjili elektron taşıyıcıdır ve enerji salınımında yer alan birçok hücresel reaksiyonda bir ara maddedir. Burada iki şeye dikkat edin: Biri, tek başına glikolizin ATP salıvermede tam aerobik solunum kadar etkili olmadığıdır. glikolizde üretilen piruvatın, elektron taşınımına inen karbon atomlarına giderken Krebs döngüsüne girdiği Zincir. Glikoliz sitoplazmada gerçekleşirken, aerobik solunumun müteakip reaksiyonları mitokondri adı verilen hücresel organellerde meydana gelir.

Beş karbon atomu ve bir oksijen atomu içeren altı halkalı bir yapı içeren glikoz, özel taşıma proteinleri tarafından plazma zarı boyunca hücreye taşınır. İçeri girdiğinde hemen fosforile olur, yani ona bir fosfat grubu eklenir. Bu iki şey yapar: Molekülün hücre içinde hapsolmasını sağlayarak, moleküle negatif bir yük verir (yüklü moleküller bunu yapamazlar). Plazma zarını kolayca geçer) ve molekülün dengesini bozar, daha küçük parçalara ayrılmış daha fazla gerçekliği bana ayarlar. bileşenler.

Fosfat grubu, glikozun 6 numaralı karbon atomuna (halka yapısının dışında kalan tek atom) bağlı olduğundan, yeni moleküle glikoz-6-fosfat (G-6-P) adı verilir. Bu reaksiyonu katalize eden enzim bir heksokinazdır; "hex-", "altı" kelimesinin Yunanca önekidir ("altı karbonlu şeker"de olduğu gibi) ve kinazlar, bir fosfat grubunu bir molekülden alıp başka bir yere sabitleyen enzimlerdir; bu durumda, fosfat ATP'den alınır ve arkasında ADP (adenosin difosfat) kalır.

Bir sonraki adım, glikoz-6-fosfatın fruktoz-6-fosfata (F-6-P) dönüştürülmesidir. Bu, basitçe atomların yeniden düzenlenmesi veya bir izomerizasyondur, hiçbir ekleme veya çıkarma yapılmaz, öyle ki Glikoz halkası içindeki karbon atomlarından biri halkanın dışına taşınır ve içinde beş atomlu bir halka bırakır. yer. (Fruktozun, yaygın ve doğal olarak oluşan bir diyet elementi olan "meyve şekeri" olduğunu hatırlayabilirsiniz.) Bu reaksiyonu katalize eden enzim, fosfoglukoz izomerazdır.

Üçüncü adım, fosfofruktokinaz (PFK) tarafından katalize edilen ve fruktoz 1,6-bifosfat (F-1,6-BP) veren başka bir fosforilasyondur. Burada ikinci fosfat grubu, önceki adımda halkadan çekilen karbon atomuna bağlanır. (Kimya terminolojisi ipucu: Bu molekülün "difosfat" yerine "bifosfat" olarak adlandırılmasının nedeni, iki fosfatın bir karbon-fosfat bağının karşısında biri diğerine bağlanmak yerine, farklı karbon atomlarına bağlanır.) Bunda olduğu kadar, Bir önceki fosforilasyon basamağında, sağlanan fosfat bir ATP molekülünden gelir, dolayısıyla bu erken glikoliz basamakları bir yatırım gerektirir. iki ATP.

Glikolizin dördüncü adımı, artık oldukça kararsız olan altı karbonlu bir molekülü iki farklı üç karbonlu moleküle ayırır: gliseraldehit 3-fosfat (GAP) ve dihidroksiaseton fosfat (DHAP). Aldolaz bu bölünmeden sorumlu enzimdir. Her birinin ana molekülden fosfatlardan birini aldığını bu üç karbonlu moleküllerin adlarından anlayabilirsiniz.

Glikozun manipüle edilmesi ve küçük bir enerji girişi sayesinde kabaca eşit parçalara bölünmesiyle, glikolizin geri kalan reaksiyonları, net bir enerji ile sonuçlanan bir şekilde fosfatların geri kazanılmasını içerir. kazanç. Bunun olmasının temel nedeni, bu bileşiklerden fosfat gruplarının uzaklaştırılmasının daha kolay olmasıdır. onları doğrudan ATP moleküllerinden alıp diğerlerine uygulamaktan daha enerjik olarak elverişlidir. amaçlar; Glikolizin ilk adımlarını eski bir özdeyişle düşünün: "Para kazanmak için de para harcamanız gerekir."

G-6-P ve F-6-P gibi, GAP ve DHAP izomerlerdir: Aynı moleküler formüle sahiptirler, ancak farklı fiziksel yapılara sahiptirler. Olduğu gibi, GAP, glikoz ve piruvat arasındaki doğrudan kimyasal yol üzerinde bulunurken, DHAP değildir. Bu nedenle, glikolizin beşinci basamağında, trioz fosfat izomeraz (TIM) adı verilen bir enzim görev alır ve DHAP'ı GAP'a dönüştürür. Bu enzim, insan enerji metabolizmasının tümünde en etkili olanlardan biri olarak tanımlanır ve katalize ettiği reaksiyonu kabaca on milyar kat hızlandırır (10).¹⁰).

Altıncı adımda GAP, enzimin etkisi altında gliseraldehit 3-fosfat dehidrojenaz tarafından 1,3-bifosfogliserata (1,3-BPG) dönüştürülür. Dehidrojenaz enzimleri tam olarak adlarının önerdiği şeyi yapar - hidrojen atomlarını (veya tercih ederseniz protonları) çıkarırlar. GAP'tan serbest kalan hidrojen, NADH veren bir NAD+ molekülüne doğru yolunu bulur. Bu adımdan başlayarak, muhasebe amaçları için her şeyin iki ile çarpılacağını unutmayın, çünkü ilk glikoz molekülü iki GAP molekülleri. Böylece bu adımdan sonra, iki NAD+ molekülü, iki NADH molekülüne indirgenmiştir.

Glikolizin daha önceki fosforilasyon reaksiyonlarının fiili olarak tersine çevrilmesi yedinci adımla başlar. Burada, fosfogliserat kinaz enzimi 1,3-BPG'den bir fosfatı uzaklaştırarak 3-fosfogliserat (3-PG) verir, fosfat ADP'ye inerek ATP oluşturur. Yine, bu, glikolize giren her glikoz molekülü için iki 1,3-BOG molekülü içerdiğinden yukarı akış, bu, toplamda iki ATP'nin üretildiği ve birinci adımda yatırılan iki ATP'nin iptal edildiği anlamına gelir. ve üç.

Sekizinci adımda, 3-PG, kalan fosfat grubunu çıkaran ve onu bir karbonun üzerine taşıyan fosfogliserat mutaz sayesinde 2-fosfogliserata (2-PG) dönüştürülür. Mutaz enzimleri, tüm bir molekülün yapısını önemli ölçüde yeniden düzenlemekten ziyade, izomerazlardan farklıdır. genel yapıyı terk ederken sadece bir "artığı" (bu durumda bir fosfat grubu) yeni bir yere kaydırırlar bozulmamış.

Ancak dokuzuncu adımda, 2-PG enzim enolaz tarafından fosfoenol piruvata (PEP) dönüştürüldüğü için yapının bu korunması tartışmalı hale getirilir. Bir enol, bir alk_ene_ ve bir alkolün bir kombinasyonudur. Alkenler, bir karbon-karbon çift bağı içeren hidrokarbonlardır, alkoller ise bir hidroksil grubu (-OH) eklenmiş hidrokarbonlardır. Bir enol durumunda -OH, PEP'in karbon-karbon çift bağında yer alan karbonlardan birine bağlanır.

Son olarak, glikolizin onuncu ve son adımında, PEP, piruvat kinaz enzimi tarafından piruvata dönüştürülür. Bu adımdaki çeşitli aktörlerin isimlerinden, süreçte iki ATP molekülü daha üretildiğinden şüpheleniyorsanız (gerçek reaksiyon başına bir tane), haklısınız. Fosfat grubu PEP'den çıkarılır ve yakınlarda gizlenen ADP'ye eklenir ve ATP ve piruvat verir. Piruvat bir ketondur, yani terminal olmayan bir karbona sahiptir (yani, molekülün ucu) oksijen ile çift bağ ve diğer karbon ile iki tek bağda yer alır. atomlar. Piruvatın kimyasal formülü C'dir.₃H₄Ö₃, ancak bunu (CH₃)CO(COOH), glikolizin nihai ürününün daha aydınlatıcı bir resmini sunar.

Serbest bırakılan toplam enerji miktarı (enerji "üretimi" bir yanlış adlandırma olduğu için "üretildi" demek caziptir ancak yanlıştır) uygun bir şekilde glikoz molekülü başına iki ATP olarak ifade edilir. Ancak matematiksel olarak daha kesin olmak gerekirse, bu aynı zamanda mol glikoz başına 88 kilojul (kJ/mol) ve mol başına yaklaşık 21 kilokalori (kcal/mol)'e eşittir. Bir maddenin bir molü, Avogadro'nun molekül sayısını veya 6.02 × 10'u içeren o maddenin kütlesidir.²³ moleküller. Glikozun moleküler kütlesi 180 gramın biraz üzerindedir.

Daha önce belirtildiği gibi, aerobik solunum, glikoz başına 30'dan fazla ATP molekülü türetebildiğinden, yatırım yapıldığında, tek başına glikolizin enerji üretimini önemsiz, neredeyse değersiz. Bu tamamen doğru değil. Yaklaşık üç buçuk milyar yıldır var olan bakterileri kullanarak oldukça güzel bir şekilde yaşayabildiklerini düşünün. tek başına glikoliz, çünkü bunlar ökaryotik organizmaların birkaç gereksinimine sahip olan son derece basit yaşam formlarıdır. yapmak.

Aslında aerobik solunumu tüm şemayı tepetaklak ederek farklı bir şekilde görmek mümkündür: Bu tür bir enerji üretim kesinlikle biyokimyasal ve evrimsel bir mucizedir, onu kullanan organizmalar çoğunlukla o. Bu, oksijen hiçbir yerde bulunmadığında, yalnızca veya büyük ölçüde aerobik oksijene dayanan organizmalar anlamına gelir. metabolizma - yani, bu tartışmayı okuyan her organizma - yokluğunda uzun süre hayatta kalamaz. oksijen.

Her halükarda, glikolizde üretilen piruvatın çoğu mitokondriyal matrikse hareket eder. sitoplazma) ve sitrik asit döngüsü veya trikarboksilik asit olarak da adlandırılan Krebs döngüsüne girer. döngü. Bu reaksiyon dizisi, öncelikle hem NADH hem de FADH olarak adlandırılan ilgili bir bileşik olmak üzere birçok yüksek enerjili elektron taşıyıcısı üretmeye hizmet eder.₂değil, aynı zamanda orijinal glikoz molekülü başına iki ATP verir. Bu moleküller daha sonra mitokondriyal membrana göç eder ve sonuçta 34 daha fazla ATP serbest bırakan elektron taşıma zinciri reaksiyonlarına katılır.

Yeterli oksijenin yokluğunda (örneğin yoğun egzersiz yaparken), piruvatın bir kısmı fermantasyona uğrar, piruvatın laktik aside dönüştürüldüğü ve metabolik olarak kullanım için daha fazla NAD+ üreten bir tür anaerobik metabolizma süreçler.