Aerob andning, en term som ofta används utbytbart med "cellulär andning", är ett fantastiskt högavkastande sätt för levande saker att extrahera energi lagrad i de kemiska bindningarna av kolföreningar i närvaro av syre, och sätt den extraherade energin att använda i metaboliska ämnen processer. Eukaryota organismer (dvs. djur, växter och svampar) använder alla aerob andning, främst tack vare närvaron av cellulära organeller som kallas mitokondrier. Några prokaryota organismer (dvs. bakterier) använder sig av mer rudimentära aerob-andningsvägar, men i allmänhet, när du ser "aerob andning", borde du tänka "multicellulär eukaryot organism."
Men det är inte allt som ska hoppa i ditt sinne. Det följande berättar allt du behöver veta om de grundläggande kemiska vägarna för aerob andning, varför det är en så viktig uppsättning reaktioner, och hur det hela började under biologisk och geologisk historia.
Den kemiska sammanfattningen av aerob andning
All metabolism av cellulära näringsämnen börjar med glukosmolekyler. Detta sex-kolsocker kan härledas från livsmedel i alla tre makronäringsämnesklasserna (kolhydrater, proteiner och fetter), även om glukos i sig är ett enkelt kolhydrat. I närvaro av syre transformeras glukos och bryts ner i en kedja med cirka 20 reaktioner för att producera koldioxid, vatten, värme, och 36 eller 38 molekyler av adenosintrifosfat (ATP), den molekyl som oftast används av celler i alla levande saker som en direkt källa till bränsle. Variationen i mängden ATP som produceras av aerob andning speglar det faktum att växter cell ibland klämma 38 ATP från en glukosmolekyl, medan djurceller genererar 36 ATP per glukos molekyl. Denna ATP kommer från att kombinera fria fosfatmolekyler (P) och adenosindifosfat (ADP), med nästan alla detta inträffar i de allra sista stadierna av aerob andning i reaktionerna av elektrontransporten kedja.
Den fullständiga kemiska reaktionen som beskriver aerob andning är:
C6H12O6 + 36 (eller 38) ADP + 36 (eller 38) P + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 420 kcal + 36 (eller 38) ATP.
Medan reaktionen i sig verkar vara okomplicerad i denna form, avvisar den de många steg det tar för att komma från vänster sida av ekvationen (reaktanterna) till höger sida (produkterna, inklusive 420 kilokalorier av befriade värme). Enligt konvention är hela samlingen av reaktioner uppdelad i tre delar baserat på var och en uppträder: glykolys (cytoplasma), Krebs-cykeln (mitokondriell matris) och elektrontransportkedjan (inre mitokondriell membran). Innan man utforskar dessa processer i detalj, är det dock en ordning på hur aerob andning fick sin start på jorden.
Jordens ursprung eller aeroba andning
Funktionen för aerob andning är att leverera bränsle för reparation, tillväxt och underhåll av celler och vävnader. Detta är ett något formellt sätt att notera att aerob andning håller liv i eukaryota organismer. Du kan gå många dagar utan mat och åtminstone några utan vatten i de flesta fall, men bara några minuter utan syre.
Syre (O) finns i normal luft i sin diatomiska form, O2. Detta element upptäcktes, på något sätt, på 1600-talet, när det blev uppenbart för forskare att luft innehöll ett element avgörande för djurens överlevnad, en som kan tömmas i en sluten miljö genom låga eller, på längre sikt, av andas.
Syre utgör ungefär en femtedel av blandningen av gaser du andas in. Men det var inte alltid så här i planetens 4,5 miljarder år och förändringen i världen mängden syre i jordens atmosfär över tiden har förutsägbart djupgående effekter på biologiska Evolution. Under den första halvan av planetens nuvarande livstid fanns det Nej syre i luften. För 1,7 miljarder år sedan bestod atmosfären av 4 procent syre, och encelliga organismer hade dykt upp. För 0,7 miljarder år sedan, O2 utgjorde mellan 10 och 20 procent av luften och större multicellular organismer hade uppstått. För 300 miljoner år sedan hade syrehalten ökat till 35 procent av luften, och motsvarande var dinosaurier och andra mycket stora djur normen. Senare har andelen luft som innehas av O2 sjönk till 15 procent tills den åter steg till där den är idag.
Det är tydligt genom att spåra detta mönster ensamt som verkar extremt vetenskapligt troligt att syrgas ultimata funktion är att få djur att växa stora.
Glykolys: En universell utgångspunkt
De 10 reaktionerna av glykolys kräver inte i sig syre för att fortsätta, och glykolys sker i viss utsträckning i alla levande saker, både prokaryota och eukaryota. Men glykolys är en nödvändig föregångare för de specifika aeroba reaktionerna av cellulär andning, och det beskrivs normalt tillsammans med dessa.
När glukos, en sexkolmolekyl med en sexkantig ringstruktur, kommer in i cellens cytoplasma, fosforyleras den omedelbart, vilket innebär att den har en fosfatgrupp bunden till ett av dess kol. Detta fångar effektivt glukosmolekylen inuti cellen genom att ge den en nettoladdning. Molekylen ordnas sedan om till fosforylerad fruktos, utan förlust eller förstärkning av atomer, innan ytterligare ett fosfat tillsätts till molekylen. Detta destabiliserar molekylen, som sedan fragmenteras i ett par trekolföreningar, var och en med sitt eget fosfat fäst. En av dessa transformeras till den andra, och sedan, i en serie steg, ger de två trekolmolekylerna upp sina fosfater till ADP-molekyler (adenosindifosfat) för att ge 2 ATP. Den ursprungliga glukosmolekylen med sex kolhalter hamnar som två molekyler i en trekolmolekyl som kallas pyruvat, och dessutom genereras två NADH-molekyler (diskuteras i detalj senare).
Krebs-cykeln
Pyruvat, i närvaro av syre, rör sig in i matrisen (tänk "mitten") av cellulära organeller kallas mitokondrier och omvandlas till en tvåkolförening, kallad acetylkoenzym A (acetyl CoA). I processen, en molekyl av koldioxid (CO2). I processen, en molekyl av NAD+ (en så kallad högenergi-elektronbärare) omvandlas till NADH.
Krebs-cykeln, även kallad citronsyracykel eller trikarboxylsyracykel, kallas en cykel snarare än en reaktion eftersom en av dess produkter, fyrkolmolekylen oxaloacetat, åter går in i början av cykeln genom att kombinera med en molekyl av acetyl CoA. Detta resulterar i en sexkolmolekyl som kallas citrat. Denna molekyl manipuleras av en serie enzymer till en femkolförening som kallas alfa-ketoglutarat, som sedan förlorar ytterligare ett kol för att ge succinat. Varje gång ett kol går förlorat är det i form av CO2och eftersom dessa reaktioner är energiskt gynnsamma åtföljs varje koldioxidförlust av omvandlingen av en annan NAD+ till NAD. Bildandet av succinat skapar också en ATP-molekyl.
Succinat omvandlas till fumarat och genererar en molekyl FADH2 från FAD2+ (en elektronbärare som liknar NAD+ i funktion). Detta omvandlas till malat, vilket ger en annan NADH, som sedan transformeras till oxaloacetat.
Om du håller poäng kan du räkna 3 NADH, 1 FADH2 och 1 ATP per varv av Krebs-cykeln. Men kom ihåg att varje glukosmolekyl levererar två molekyler acetyl CoA för inträde i cykeln, så det totala antalet syntetiserade molekyler är 6 NADH, 2 FADH2 och 2 ATP. Krebs-cykeln genererar således inte mycket energi direkt - bara 2 ATP per molekyl glukos som levereras uppströms - och inget syre behövs heller. Men NADH och FADH2 är kritiska för oxidativ fosforylering steg i nästa reaktionsserie, gemensamt kallad elektrontransportkedjan.
Electron Transport Chain
De olika molekylerna av NADH och FADH2 skapade i de föregående stegen av cellulär andning är redo att användas i elektrontransportkedjan, som förekommer i veck i det inre mitokondriella membranet som kallas cristae. Kort sagt, de högenergielektroner som är anslutna till NAD+ och FAD2+ används för att skapa en protongradient över membranet. Detta betyder bara att det finns en högre koncentration av protoner (H.+ på ena sidan av membranet än på den andra sidan, vilket skapar en drivkraft för dessa joner att strömma från områden med högre protonkoncentration till områden med lägre protonkoncentration. På detta sätt beter protoner sig lite annorlunda än, säg, vatten som "vill" flytta från ett område med högre höjd till ett område med lägre koncentration - här, under påverkan av tyngdkraften i stället för den så kallade kemiosmotiska gradienten som observerats i elektrontransporten kedja.
Som en turbin vid en vattenkraftverk som utnyttjar energin från strömmande vatten för att utföra arbete någon annanstans (i så fall generera elektricitet), en del av den energi som protonen skapat gradient över membranet fångas upp för att fästa fria fosfatgrupper (P) till ADP-molekyler för att generera ATP, en process som kallas fosforylering (och i detta fall oxidativ fosforylering). Faktum är att detta händer om och om igen i elektrontransportkedjan, tills hela NADH och FADH2 från glykolys och Krebs-cykeln - cirka 10 av de förra och två av de senare - används. Detta resulterar i skapandet av cirka 34 molekyler ATP per glukosmolekyl. Eftersom glykolys och Krebs-cykeln vardera ger 2 ATP per glukosmolekyl är den totala mängden om energi som frigörs, åtminstone under ideala förhållanden, 34 + 2 + 2 = 38 ATP totalt.
Det finns tre olika punkter i elektrontransportkedjan där protoner kan korsa det inre mitokondriella membranet för att komma in i utrymmet mellan detta senare och det yttre mitokondriella membranet och fyra distinkta molekylära komplex (numrerade I, II, III och IV) som bildar de fysiska kedja.
Elektrontransportkedjan kräver syre eftersom O2 tjänar som den sista elektronpar-acceptorn i kedjan. Om inget syre är närvarande upphör reaktionerna i kedjan snabbt eftersom elektronströmmen "nedströms" upphör; de har ingenstans att gå. Bland de ämnen som kan förlama elektrontransportkedjan är cyanid (CN-). Det är därför du kanske har sett cyanid som ett dödligt gift i mordprogram eller spionfilmer; när den administreras i tillräckliga doser, slutar den aeroba andningen inom mottagaren och därmed själva livet.
Fotosyntes och aerob andning i växter
Det antas ofta att växter genomgår fotosyntes för att skapa syre från koldioxid, medan djur använder andning för att generera koldioxid från syre och därigenom hjälpa till att bevara ett snyggt ekosystemövergripande komplement balans. Även om detta är sant på ytan är det vilseledande, eftersom växter använder både fotosyntes och aerob andning.
Eftersom växter inte kan äta måste de tillverka, snarare än att äta, maten. Detta är vad fotosyntes, en serie reaktioner som äger rum hos organeller som djur saknar kallas kloroplaster. Drivs av solljus, CO2 inuti växtcellen är sammansatt till glukos inuti kloroplaster i en serie steg som liknar elektrontransportkedjan i mitokondrier. Glukosen frigörs sedan från kloroplasten; mest om det blir en strukturell del av växten, men en del genomgår glykolys och fortsätter sedan genom resten av aerob andning efter att ha kommit in i växtcellens mitokondrier.