Glykolys: Definition, steg, produkter och reaktanter

I enlighet med fysikens grundläggande lagar behöver alla levande saker energi från miljön i någon form för att upprätthålla livet. Det är uppenbart att olika organismer har utvecklat olika sätt att skörda bränsle från olika källor för att driva det cellulära maskineriet som driver vardagliga processer som tillväxt, reparation och reproduktion.

Växter och djur förvärvar uppenbarligen inte mat (eller motsvarande i organismer som faktiskt inte kan "äta" någonting) liknande medel, och deras respektive inre smälter inte molekyler extraherade från bränslekällor på distans på samma sätt. Vissa organismer kräver syre för att överleva, andra dödas av det, och ännu andra kan tolerera det men fungerar bra i frånvaro.

Trots utbudet av strategier som levande saker använder för att utvinna energi från de kemiska bindningarna i kolrika föreningar kallas serien av tio metaboliska reaktioner kollektivt glykolys är vanliga för praktiskt taget alla celler, både i prokaryota organismer (varav nästan alla är bakterier) och i eukaryota organismer (mestadels växter, djur och svampar).

En översikt över de viktigaste in- och utgångarna av glykolys är en bra utgångspunkt för att förstå hur celler omvandlas molekyler samlade från den yttre världen till energi för att upprätthålla de otaliga livsprocesser där din kropps celler ständigt finns engagerad.

Glykolysreaktanter är ofta listade glukos och syre, medan vatten, koldioxid och ATP (adenosin trifosfat, den molekyl som lever oftast för att driva cellulära processer) ges som glykolysprodukter, som följer:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ -> 6 CO₂ + 6 H₂O + 36 (eller 38) ATP

Att kalla detta "glykolys", som vissa texter gör, är felaktigt. Detta är nettoreaktionen av aerob andning som helhet, varav glykolys är det första steget. Som du kommer att se i detalj är glykolysprodukterna i sig faktiskt pyruvat och en blygsam mängd energi i form av ATP:

C₆H₁₂O₆ -> 2 ° C₃H₄O₃ + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +

NADH, eller NAD + i sitt av-protonerade tillstånd (nikotinamid-adenin-dinukleotid), är en så kallad högenergi-elektronbärare och en mellanprodukt i många cellulära reaktioner involverade i energiutsläpp. Lägg märke till två saker här: En är att glykolys ensam inte är lika effektivt för att frigöra ATP som fullständig aerob andning, i som pyruvat producerat i glykolys kommer in i Krebs-cykeln på väg till de kolatomer som landar i elektrontransporten kedja. Medan glykolys äger rum i cytoplasman, sker de efterföljande reaktionerna av aerob andning i cellulära organeller som kallas mitokondrier.

Glukos, som innehåller en struktur med sex ringar som innehåller fem kolatomer och en syreatom, förs in i cellen över plasmamembranet av specialiserade transportproteiner. En gång inuti fosforyleras den omedelbart, dvs en fosfatgrupp är bunden till den. Detta gör två saker: Det ger molekylen en negativ laddning, som faktiskt fångar den i cellen (laddade molekyler kan inte korsar lätt plasmamembranet) och det destabiliserar molekylen och ställer in den för mig mer verklighet uppdelad i mindre komponenter.

Den nya molekylen kallas glukos-6-fosfat (G-6-P), eftersom fosfatgruppen är bunden till glukosnummer-6-kolatomen (den enda som ligger utanför ringstrukturen). Enzymet som katalyserar denna reaktion är ett hexokinas; "hex-" är grekiskt prefix för "sex" (som i "sex-kolsocker") och kinaser är enzymer som sveper en fosfatgrupp från en molekyl och klämmer fast den någon annanstans; i detta fall tas fosfatet från ATP och lämnar ADP (adenosindifosfat) i kölvattnet.

Nästa steg är omvandlingen av glukos-6-fosfat till fruktos-6-fosfat (F-6-P). Detta är helt enkelt en omläggning av atomer, eller en isomerisering, utan tillägg eller subtraktioner, så att en av kolatomerna i glukosringen rör sig utanför ringen och lämnar en ring med fem atomer i sig plats. (Du kanske kommer ihåg att fruktos är "fruktsocker", ett vanligt och naturligt förekommande dietelement.) Enzymet som katalyserar denna reaktion är fosfoglukosisomeras.

Det tredje steget är en annan fosforylering, katalyserad av fosfofruktokinas (PFK) och ger fruktos 1,6-bisfosfat (F-1,6-BP). Här förenas den andra fosfatgruppen med kolatomen som drogs ut ur ringen i föregående steg. (Kemi-nomenklaturens tips: Anledningen till att denna molekyl kallas "bisfosfat" snarare än "difosfat" är att de två fosfaterna är förenas med olika kolatomer, snarare än att den ena är förenad med den andra motsatt en kol-fosfatbindning.) I detta liksom föregående fosforyleringssteg kommer det levererade fosfatet från en ATP-molekyl, så dessa tidiga glykolyssteg kräver en investering av två ATP.

Det fjärde steget av glykolys bryter en nu mycket instabil sexkolmolekyl i två olika trekolmolekyler: glyceraldehyd-3-fosfat (GAP) och dihydroxiacetonfosfat (DHAP). Aldolas är det enzym som är ansvarigt för denna klyvning. Man kan ur namnen på dessa trekolmolekyler urskilja att var och en av dem får en av fosfaterna från modermolekylen.

Med glukos som har manipulerats och delats upp i ungefär lika stora delar på grund av en liten energiinmatning, har återstående reaktioner vid glykolys innebär återvinning av fosfaterna på ett sätt som resulterar i en nettoenergi få. Den grundläggande orsaken till att detta inträffar är att det är mer att ta bort fosfatgrupper från dessa föreningar energiskt fördelaktigt än att helt enkelt ta dem från ATP-molekyler direkt och applicera dem på andra syften; tänk på de första stegen i glykolys i termer av ett gammalt ordspråk - "Du måste spendera pengar för att tjäna pengar."

Liksom G-6-P och F-6-P är GAP och DHAP isomerer: De har samma molekylformel, men olika fysiska strukturer. När det händer ligger GAP på den direkta kemiska vägen mellan glukos och pyruvat, medan DHAP inte gör det. I det femte steget av glykolys tar därför ett enzym som kallas triosfosfatisomeras (TIM) laddning och omvandlar DHAP till GAP. Detta enzym beskrivs som ett av de mest effektiva i all mänsklig energimetabolism, vilket påskyndar reaktionen som det katalyserar med en faktor på ungefär tio miljarder (10¹⁰).

I det sjätte steget omvandlas GAP till 1,3-bisfosfoglycerat (1,3-BPG) under påverkan av enzymet av glyceraldehyd-3-fosfatdehydrogenas. Dehydrogenasenzymer gör exakt vad deras namn antyder - de tar bort väteatomer (eller protoner, om du föredrar). Vätet som frigörs från GAP hittar sin väg till en molekyl av NAD +, vilket ger NADH. Tänk på att från och med detta steg, för bokföringsändamål, multipliceras allt med två, eftersom den ursprungliga glukosmolekylen blir två molekyler av GAP. Efter detta steg har sålunda två NAD + -molekyler reducerats till två NADH-molekyler.

De facto-vändningen av de tidigare fosforyleringsreaktionerna av glykolys börjar med det sjunde steget. Här avlägsnar enzymet fosfoglyceratkinas ett fosfat från 1,3-BPG för att ge 3-fosfoglycerat (3-PG), med fosfatlandningen på ADP för att bilda ATP. Sedan involverar detta återigen två 1,3-BOG-molekyler för varje glukosmolekyl som går in i glykolys uppströms innebär detta att två ATP: er produceras totalt sett, vilket avbryter de två ATP: er som investerats i steg ett och tre.

I steg åtta omvandlas 3-PG till 2-fosfoglycerat (2-PG) tack vare fosfoglyceratmutas, som extraherar den återstående fosfatgruppen och flyttar den ett kol över. Mutasenzymer skiljer sig från isomeraser genom att snarare än att omorganisera strukturen hos en hel molekyl, de flyttar bara en "rest" (i detta fall en fosfatgrupp) till en ny plats medan de lämnar den övergripande strukturen intakt.

I steg nio görs emellertid detta bevarande av strukturen måttligt, eftersom 2-PG omvandlas till fosfoenolpyruvat (PEP) av enzymet enolas. En enol är en kombination av en alk_en_ och och en alkohol. Alkener är kolväten som inkluderar en kol-kol dubbelbindning, medan alkoholer är kolväten med en hydroxylgrupp (-OH) bifogad. -OH i fallet med enol är fäst vid ett av kolerna involverade i kol-kol dubbelbindning av PEP.

Slutligen, i det tionde och sista steget av glykolys, omvandlas PEP till pyruvat av enzymet pyruvatkinas. Om du från namnen på de olika aktörerna i detta steg misstänker att ytterligare två ATP-molekyler genereras i processen (en per faktisk reaktion) har du rätt. Fosfatgruppen avlägsnas från PEP och läggs till ADP som lurar i närheten, vilket ger ATP och pyruvat. Pyruvat är en keton, vilket betyder att det har ett icke-terminal kol (det vill säga ett som inte är vid änden av molekylen) involverad i en dubbelbindning med syre och två enkelbindningar med annat kol atomer. Den kemiska formeln för pyruvat är C₃H₄O₃men uttrycker detta som (CH₃) CO (COOH) ger en mer lysande bild av den slutliga produkten av glykolys.

Den totala mängden frigjord energi (det är frestande men fel att säga "producerad", eftersom energi "produktion" är en felaktig benämning) uttrycks lämpligen som två ATP per molekyl glukos. Men för att vara mer matematiskt exakt är detta också 88 kilojoules per mol (kJ / mol) glukos, vilket motsvarar cirka 21 kilokalorier per mol (kcal / mol). En mol av ett ämne är massan av det ämnet som innehåller Avogadros antal molekyler, eller 6,02 × 10²³ molekyler. Molekylmassan av glukos är drygt 180 gram.

Eftersom aerob andning, som tidigare nämnts, kan härleda långt över 30 molekyler ATP per glukos investerat, är det frestande att betrakta enbart energiproduktionen av glykolys som trivial, nästan värdelös. Detta är helt osant. Tänk på att bakterier, som har funnits i nästan tre och en halv miljard år, kan klara sig ganska bra med enbart glykolys, för det här är utsökt enkla livsformer som har få av kraven eukaryota organismer do.

I själva verket är det möjligt att se aerob andning annorlunda genom att stå hela schemat på huvudet: Medan den här typen av energi produktion är verkligen ett biokemiskt och evolutionärt underverk, organismer som använder det för det mesta är helt beroende av Det. Detta innebär att när syre ingenstans finns, organismer som uteslutande eller starkt är beroende av aerob ämnesomsättning - det vill säga varje organism som läser denna diskussion - kan inte överleva länge i frånvaro av syre.

Under alla omständigheter rör sig det mesta av pyruvat som produceras i glykolys in i mitokondriell matris (analogt med cytoplasman av hela celler) och går in i Krebs-cykeln, även kallad citronsyracykel eller trikarboxylsyra cykel. Denna serie reaktioner tjänar främst till att generera många högenergi-elektronbärare, både NADH och en relaterad förening som heter FADH₂, men ger också två ATP per original glukosmolekyl. Dessa molekyler migrerar sedan till mitokondriellt membran och deltar i elektrontransportkedjereaktionerna som i slutändan frigör 34 mer ATP.

I avsaknad av tillräckligt med syre (till exempel när du tränar hårt) genomgår en del av pyruvat jäsning, en slags anaerob metabolism där pyruvat omvandlas till mjölksyra, vilket genererar mer NAD + för användning vid metabolisk processer.