Vad är en centriole i alla fall? Är det en organell? Är det ett strukturellt protein? Hur relaterar det till en centrosom?
Centrioles Definition
Centrioler är ihopkopplade mikroorganeller belägna i centrosomen. Centrioler bildas av mikrotubuli anordnade på ett linjärt, parallellt sätt runt ett centralt öppet utrymme för att bilda en cylinder.
Centrioles finns i de flesta eukaryota celler. De hjälper till med kromosom migration under mitos men krävs inte för att mitos ska uppstå. Centrioles finns också i cilia och flagella även om de är organiserade i ett något annorlunda arrangemang.
Centrioles struktur
En centriole skapas från kluster av mikrotubuli som bildar en cylinder. Varje mikrorör består av proteinerna alfa- och beta-tubulin. Varje kluster innehåller tre mikrotubuli. Det finns nio triplettkluster orienterade parallellt som bildar den öppna väggens "vägg". Varje cylinder är cirka 500 nm lång och 200 nm i diameter.
Centrioles i cilia och flagella är också ordnade i en nio-klustercylinder men varje kluster innehåller endast två mikrotubuli.
Centrioelpar låg i rät vinkel mot varandra inom centrosomen. Centriolerna är omgivna av ett amorft moln som innehåller mer än 100 olika proteiner. Denna matris av proteiner kallas pericentriolar material (PCM). PCM är inte inneslutet av ett membran.
Centrioles i mitos
Celler in mitos ha en centrosom innehållande två par centrioler och det omgivande PCM. Under mitos migrerar centrosomer över kärnhöljet till motsatta poler. Mikrotubuli växer ut radiellt från varje centrosom mot motsatt pol och bildar den mitotiska spindeln.
Under mitos fäster några av dessa spindelfibrer via centromerer till kromosomer uppradade vid metafasplattan. De återstående obefogade fibrerna kommer att skjuta delningscellen ifrån varandra under cytokinese.
Centrioles fungerar under mellanfasen
Interfas är den fas där celltillväxt och DNA-syntes inträffar. Denna fas skiljer sig från och är betydligt längre än mitos. Interfas är indelad i följande tre faser: G1, S och G2.
Organisation av PCM under interfas utförs av ett enda skikt av ett av PCM-proteinerna som kallas pericentrin. Pericentrin bildar matrisens ställning. Den ena änden av pericentrin binder till mikrotubuli i centriolen och den andra änden sträcker sig radiellt för att interagera med andra matrisproteiner.
Centrosomes består igen av centrioles och det omgivande PCM. Under interfasen kallas en centrosom också a mikrotubuli organiseringscenter (MTOC).
Under G1 rör sig centriolerna något bort från varandra, där de kommer att stanna tills mitosen börjar. Centriolduplicering initieras under sen G1.
Under S- eller syntesfasen slutför centrosomen replikering. Mikrotubuli, eller "dotter" centrioles, bildas i rät vinkel nära varje "moder" centriole. Detta replikationssätt benämns halvkonservativt och liknar hur DNA replikeras under denna fas.
Dottercentriolerna växer i storlek under G2-fasen som förberedelse för celldelning under mitos. Tillväxt inkluderar rekrytering av PCM av modercentrioler för spindelmontage.
Basal Bodies
Cilia och flagella är hårliknande rörliga kroppar som ansvarar för rörelse i celler som spermier och hårcellerna i Cortis organ, som finns i innerörat.
Vid basen av varje cilium och flagellum finns en enda, oparad centriole som kallas a basal kropp. Centriolen är också omgiven av PCM, och dess mikrotubuli är ansvariga för rörelsen av cilium eller flagellum.
Proteinmotorenheter i dessa mikrotubuli är i hög grad ansvariga för rörelse och riktning av cilia och flagella. Basala kroppar kallas också kinetosomer.
Centriolar dysfunktion och cancer
Cancerceller har ett onormalt högt antal centrosomer som antas vara relaterade till mutationer i p53 tumörundertryckningsgen.
Två viktiga kemoterapeutiska läkemedel, Vincristine och paclitaxel, riktar sig mot mikrotubuli och depolymerisering av mikrotubuli i spindelfibrer.