Аеробно дисање, израз који се често користи наизменично са „ћелијским дисањем“, је чудесан начин приноса живих бића извући енергију ускладиштену у хемијским везама угљеничних једињења у присуству кисеоника и употребити ову издвојену енергију за метаболизам процеси. Сви еукариотски организми (тј. Животиње, биљке и гљиве) користе аеробно дисање, углавном захваљујући присуству ћелијских органела званих митохондрији. Неколико прокарионтских организама (тј. Бактерија) користи рудиментарније аеробне путеве дисања, али генерално, када видите „аеробно дисање“, требало би да мислите „вишећелијски еукариоти организам “.
Али то није све што би требало да вам падне на памет. Оно што следи говори вам све што треба да знате о основним хемијским путевима аеробног дисања, зашто је то тако тако битан скуп реакција и како је све почело током биолошких и геолошких историја.
Хемијски сажетак аеробног дисања
Сав ћелијски метаболизам хранљивих састојака започиње молекулима глукозе. Овај шећер од шест угљеника може се добити из хране из све три класе макронутријената (угљени хидрати, протеини и масти), иако је сама глукоза једноставни угљени хидрат. У присуству кисеоника, глукоза се трансформише и разграђује у ланцу од око 20 реакција дајући угљен-диоксид, воду, топлоту, и 36 или 38 молекула аденозин трифосфата (АТП), молекула који ћелије најчешће користе у свим живим бићима као директан извор гориво. Варијације у количини АТП-а произведеног аеробним дисањем одражавају чињеницу да биљке ћелију понекад истисну 38 АТП из једног молекула глукозе, док животињске ћелије генеришу 36 АТП по глукози молекула. Овај АТП долази од комбиновања молекула слободних фосфата (П) и аденозин дифосфата (АДП), са скоро свим ово се дешава у последњим фазама аеробног дисања у реакцијама транспорта електрона ланац.
Комплетна хемијска реакција која описује аеробно дисање је:
Ц.6Х.12О.6 + 36 (или 38) АДП + 36 (или 38) П + 6О2 → 6ЦО2 + 6Х2О + 420 кцал + 36 (или 38) АТП.
Иако се сама реакција у овом облику чини довољно директном, она оповргава мноштву корака потребних за излазак из лева страна једначине (реактанти) на десну страну (производи, укључујући 420 килокалорија ослобођене топлота). Према договору, цела колекција реакција је подељена у три дела на основу тога где се свака дешава: гликолиза (цитоплазма), Кребсов циклус (митохондријски матрикс) и ланац транспорта електрона (унутрашњи митохондријски мембрана). Пре детаљног истраживања ових процеса, међутим, погледао је како је аеробно дисање започело на Земљи.
Порекло или аеробно дисање Земље
Функција аеробног дисања је снабдевање горивом за поправку, раст и одржавање ћелија и ткива. Ово је донекле формални начин примећивања да аеробно дисање одржава еукариотске организме у животу. Много дана бисте могли да прођете без хране и бар неколико без воде у већини случајева, али само неколико минута без кисеоника.
Кисеоник (О) се налази у нормалном ваздуху у свом двоатомном облику, О.2. Овај елемент је откривен у неком смислу 1600-их година прошлог века, када је научницима постало очигледно да ваздух садржи елемент од виталног значаја за опстанак животиња, оне које би пламен или, дугорочно гледано, дисање.
Кисеоник чини отприлике петину смеше гасова које удишете. Али није увек било тако у 4,5 милијарди година дугој историји планете и промени у Количина кисеоника у Земљиној атмосфери временом је имала предвидљиво дубоке ефекте на биолошку еволуција. Током прве половине тренутног живота планете постојало је не кисеоник у ваздуху. Пре 1,7 милијарди година атмосфера се састојала од 4 процента кисеоника и појавили су се једноћелијски организми. Пре 0,7 милијарди година, О.2 чинили између 10 и 20 процената ваздуха, а појавили су се већи, вишећелијски организми. Од пре 300 милиона година, садржај кисеоника порастао је на 35 процената у ваздуху, и сходно томе, диносауруси и друге врло велике животиње били су норма. Касније је удео ваздуха који је држао О.2 пала на 15 процената док се поново није подигла тамо где је данас.
Праћењем овог узорка јасно је да је научно изузетно вероватно да је крајња функција кисеоника да повећа животиње.
Гликолиза: универзално полазиште
Десет реакција гликолизе саме по себи не захтевају кисеоник, а гликолиза се донекле јавља у свим живим бићима, и прокарионтским и еукариотским. Али гликолиза је неопходан претходник за специфичне аеробне реакције ћелијског дисања, и она се обично описује заједно са њима.
Једном када глукоза, молекул са шест угљеника са хексагоналном прстенастом структуром, уђе у цитоплазму ћелије, она се одмах фосфорилује, што значи да има фосфатну групу везану за један од својих угљеника. Ово ефикасно заробљава молекул глукозе унутар ћелије дајући јој нето негативни набој. Молекул се затим преуређује у фосфорилирану фруктозу, без губитка или пораста атома, пре него што се у молекул дода још један фосфат. Ово дестабилизује молекул, који се затим фрагментира у пар једињења са три угљеника, од којих је свако везано за свој фосфат. Један од њих се трансформише у други, а затим, у низу корака, два молекула са три угљеника дају своје фосфате у молекуле АДП (аденозин дифосфат) дајући 2 АТП. Оригинални молекул глукозе са шест угљеника завршава као два молекула молекула са три угљеника названа пируват, а поред тога се генеришу и два молекула НАДХ (о којима ће се касније детаљније расправљати).
Кребсов циклус
Пируват се, у присуству кисеоника, помера у матрицу (мислите „средину“) ћелијских органела митохондрији и претвара се у једињење од два угљеника, названо ацетил коензим А (ацетил ЦоА). У том процесу молекул угљен-диоксида (ЦО2). У том процесу долази до молекула НАД+ (такозвани носач електрона високе енергије) претвара се у НАДХ.
Кребсов циклус, такође назван циклус лимунске киселине или циклус трикарбоксилне киселине, назива се циклусом, а не реакцијом јер један од његових производа, молекул са четири угљеника оксалоацетат, поново улази у почетак циклуса комбиновањем са молекулом ацетил ЦоА. То резултира молекулом од шест угљеника који се назива цитрат. Овим молекулом манипулише низ ензима у једињење од пет угљеника названо алфа-кетоглутарат, које затим губи још један угљеник дајући сукцинат. Сваки пут када се угљеник изгуби, он је у облику ЦО2, а пошто су ове реакције енергетски повољне, сваки губитак угљен-диоксида праћен је конверзијом другог НАД+ до НАД. Формирање сукцината такође ствара молекул АТП.
Сукцинат се претвара у фумарат, генеришући један молекул ФАДХ2 из ФАД-а2+ (носач електрона сличан НАД+ у функцији). Ово се претвара у малат, дајући још један НАДХ, који се затим трансформише у оксалоацетат.
Ако водите резултат, можете избројати 3 НАДХ, 1 ФАДХ2 и 1 АТП по окрету Кребсовог циклуса. Али имајте на уму да сваки молекул глукозе испоручује два молекула ацетил ЦоА за улазак у циклус, па је укупан број ових синтетисаних молекула 6 НАДХ, 2 ФАДХ2 и 2 АТП. Кребсов циклус стога не генерише много енергије директно - само 2 АТП по молекулу глукозе који се испоручује узводно - а такође није потребан ни кисеоник. Али НАДХ и ФАДХ2 су критични за оксидативне фосфорилације кораци у следећој серији реакција, заједнички названих ланац транспорта електрона.
Ланац транспорта електрона
Разни молекули НАДХ и ФАДХ2 створени у претходним корацима ћелијског дисања, спремни су за употребу у ланцу транспорта електрона, који се јавља у наборима унутрашње митохондријске мембране назване криста. Укратко, електрони високе енергије везани за НАД+ и ФАД2+ користе се за стварање протонског градијента преко мембране. То само значи да постоји већа концентрација протона (Х.+ јони) на једној страни мембране него на другој страни, стварајући подстицај да ови јони пређу из подручја веће концентрације протона у подручја ниже концентрације протона. На овај начин, протони се понашају мало другачије од, рецимо, воде која „жели“ да се из подручја веће надморске висине пресели у подручје нижег концентрација - овде, под утицајем гравитације уместо такозваног хемиосмотског градијента уоченог у транспорту електрона ланац.
Попут турбине у хидроелектрани која користи енергију воде која тече да би радила негде другде (у том случају производи електричну енергију), део енергије успостављене протоном хвата се градијент преко мембране да би се везале слободне фосфатне групе (П) за молекуле АДП да би се генерисао АТП, процес који се назива фосфорилација (и у овом случају оксидативни фосфорилација). Заправо, ово се дешава изнова и изнова у ланцу транспорта електрона, све док се не појаве сви НАДХ и ФАДХ2 од гликолизе и користи се Кребсов циклус - око 10 првих и два друга -. То резултира стварањем око 34 молекула АТП по молекулу глукозе. Пошто гликолиза и Кребсов циклус дају по 2 АТП по молекулу глукозе, укупна количина ослобођене енергије, бар под идеалним условима, износи 34 + 2 + 2 = 38 АТП.
Постоје три различите тачке у ланцу транспорта електрона на којима протони могу да пређу унутрашњу мембрану митохондрија да би ушли у простор између ове касније и спољна митохондријска мембрана, и четири различита молекуларна комплекса (означена бројевима И, ИИ, ИИИ и ИВ) који чине физичке тачке сидрења ланац.
Ланац преноса електрона захтева кисеоник јер О.2 служи као завршни акцептор електронског пара у ланцу. Ако нема кисеоника, реакције у ланцу брзо престају, јер престаје „низводни“ ток електрона; немају куд. Међу супстанцама које могу да паралишу ланац транспорта електрона је цијанид (ЦН-). Због тога сте можда видели цијанид који се користи као смртоносни отров у емисијама о убиствима или шпијунским филмовима; када се даје у довољним дозама, аеробно дисање код примаоца престаје, а са њим и сам живот.
Фотосинтеза и аеробно дисање у биљкама
Често се претпоставља да биљке пролазе фотосинтезу да би створиле кисеоник од угљен-диоксида, док животиње користе дисање за генерисање угљен-диоксида из кисеоника, помажући тако у очувању уредног комплементарног екосистема равнотежа. Иако је ово тачно на површини, обмањујуће је јер биљке користе и фотосинтезу и аеробно дисање.
Будући да биљке не могу да једу, морају да праве храну, уместо да је уносе. Томе је намењена фотосинтеза, низ реакција које се дешавају код органелих животиња, а које се називају хлоропласти. Покреће је сунчева светлост, ЦО2 унутар биљне ћелије се у низу корака који подсећају на ланац транспорта електрона у митохондријима састави у глукозу унутар хлоропласта. Затим се глукоза ослобађа из хлоропласта; већина ако постане структурни део биљке, али неки пролазе гликолизу, а затим настављају кроз остатак аеробног дисања након уласка у митохондрије биљних ћелија.