У складу са основним законима физике, свим живим бићима је потребна енергија из околине у неком облику да би одржала живот. Јасно је да су различити организми развили различита средства за сакупљање горива из различитих извора како би напајали ћелијске машине које покрећу свакодневне процесе као што су раст, поправка и размножавање.
Биљке и животиње очигледно не добијају храну (или њен еквивалент у организмима који заправо не могу ништа да „једу“) слична средства и њихова одговарајућа унутрашњост не вари молекуле извучене из извора горива на даљински исти начин. Неким организмима је потребан кисеоник да би преживели, друге убија, а трећи га могу толерисати, али добро функционишу у његовом одсуству.
Упркос низу стратегија које жива бића користе за извлачење енергије из хемијских веза у једињењима богатим угљеником, серија од десет метаболичких реакција заједнички названих гликолиза су уобичајене за готово све ћелије, како у прокариотским организмима (од којих су готово све бактерије), тако и у еукариотским организмима (углавном биљкама, животињама и гљивама).
Гликолиза: реактанти и производи
Преглед главних улаза и излаза гликолизе добра је полазна основа за разумевање начина на који ћелије крећу у конверзију молекули прикупљени из спољног света у енергију за одржавање безбројних животних процеса у којима су ћелије вашег тела непрекидно ангажовани.
Као реактанти за гликолизу често се наводе глукоза и кисеоник, док се вода, угљен-диоксид и АТП (аденозин трифосфат, молекул који живи најчешће користи за покретање ћелијских процеса) дају се као производи гликолизе, као што следи:
Ц.6Х.12О.6 + 6 О.2 -> 6 ЦО2 + 6 Х.2О + 36 (или 38) АТП
Назвати ову „гликолизу“, као што то чине неки текстови, није тачно. Ово је нето реакција аеробик дисање у целини, од којих је почетни корак гликолиза. Као што ћете детаљно видети, производи гликолизе сами по себи заправо су пируват и умерена количина енергије у облику АТП:
Ц.6Х.12О.6 -> 2 Ц.3Х.4О.3 + 2 АТП + 2 НАДХ + 2 Х +
НАДХ, или НАД + у свом протонираном стању (никотинамид аденин динуклеотид), је такозвани високоенергетски носач електрона и међупродукт у многим ћелијским реакцијама укљученим у ослобађање енергије. Овде имајте на уму две ствари: Једна је да гликолиза сама по себи није ни приближно ефикасна у ослобађању АТП као што је потпуно аеробно дисање, у који пируват произведен у гликолизи улази у Кребсов циклус на путу до оних атома угљеника који слећу у транспорт електрона ланац. Док се гликолиза одвија у цитоплазми, накнадне реакције аеробног дисања јављају се у ћелијским органелама званим митохондрији.
Гликолиза: почетни кораци
Глукоза, која садржи структуру са шест прстенова која укључује пет атома угљеника и један атом кисеоника, специјализованим транспортним протеинима пребацује се у ћелију преко плазматске мембране. Када уђе унутра, одмах се фосфорилује, тј. За њега је везана фосфатна група. Ово чини две ствари: Даје молекулу негативан набој, у ствари га заробљавајући у ћелији (наелектрисани молекули не могу лако прелази плаземску мембрану) и дестабилизује молекул, постављајући га према мени више стварности подељено на мање компоненте.
Нови молекул се назива глукоза-6-фосфат (Г-6-П), будући да је фосфатна група везана за атом угљеника глукозе број 6 (једини који лежи изван прстенасте структуре). Ензим који катализује ову реакцију је хексокиназа; „хек-“ је грчки префикс за „шест“ (као код „шећера са шест угљеника“), а киназе су ензими који превлаче фосфатну групу из једног молекула и закаче је на друго место; у овом случају, фосфат се узима из АТП, остављајући АДП (аденозин дифосфат) за собом.
Следећи корак је конверзија глукозе-6-фосфата у фруктоза-6-фосфат (Ф-6-П). Ово је једноставно преуређење атома или изомеризација, без сабирања или одузимања, тако да један од атома угљеника у прстену глукозе помера се изван прстена, остављајући у себи прстен од пет атома место. (Можете се сетити да је фруктоза „воћни шећер“, уобичајени и природни дијетални елемент.) Ензим који катализује ову реакцију је фосфоглукоза изомераза.
Трећи корак је нова фосфорилација, катализована фосфофруктокиназом (ПФК) и даје фруктозу 1,6-бисфосфат (Ф-1,6-БП). Овде се друга фосфатна група придружује атому угљеника који је извучен из прстена у претходном кораку. (Савет за хемијску номенклатуру: Разлог због којег се овај молекул назива „бисфосфат“, а не „дифосфат“) је тај што су два фосфата спојени са различитим атомима угљеника, уместо да је један повезан са другим насупрот вези угљеник-фосфат.) И у овом као и у претходног корака фосфорилације, испоручени фосфат долази из молекула АТП, тако да ови рани кораци гликолизе захтевају улагање два АТП.
Четврти корак гликолизе разбија сада врло нестабилан молекул са шест угљеника на два различита молекула са три угљеника: глицералдехид 3-фосфат (ГАП) и дихидроксиацетон фосфат (ДХАП). Алдолаза је ензим одговоран за ово цепање. Из имена ових молекула са три угљеника разазнајете да сваки од њих добија један од фосфата из матичног молекула.
Гликолиза: завршни кораци
Пошто је глукозом манипулисано и подељено на приближно једнаке делове захваљујући малом уносу енергије, преостале реакције гликолизе укључују поновно добивање фосфата на начин који резултира нето енергијом добитак. Основни разлог што се то дешава је тај што је уклањање фосфатних група из ових једињења више енергетски повољне него једноставно узимање из АТП молекула директно и њихово примену на друге сврхе; размислите о почетним корацима гликолизе у смислу старе изреке - „Морате трошити новац и да бисте зарађивали новац“.
Попут Г-6-П и Ф-6-П, ГАП и ДХАП су изомери: Имају исту молекулску формулу, али различите физичке структуре. Како се то дешава, ГАП лежи на директном хемијском путу између глукозе и пирувата, док ДХАП не. Стога, у петом кораку гликолизе, ензим назван триоза фосфат изомераза (ТИМ) преузима на себе и претвара ДХАП у ГАП. Овај ензим је описан као један од најефикаснијих у целокупном људском енергетском метаболизму, убрзавајући реакцију коју катализује за фактор од око десет милијарди (1010).
У шестом кораку, ГАП се претвара у 1,3-бисфосфоглицерат (1,3-БПГ) под утицајем ензима глицералдехид 3-фосфат дехидрогеназом. Ензими дехидрогеназе раде тачно оно што њихова имена сугеришу - уклањају атоме водоника (или протоне, ако желите). Водоник ослобођен из ГАП проналази пут до молекула НАД +, дајући НАДХ. Имајте на уму да се, почевши од овог корака, у рачуноводствене сврхе све помножи са два, будући да почетни молекул глукозе постаје два молекули ГАП. Тако су након овог корака два молекула НАД + редукована на два молекула НАДХ.
Фактички преокрет ранијих реакција фосфорилације гликолизе започиње седмим кораком. Овде ензим фосфоглицерат киназа уклања фосфат из 1,3-БПГ дајући 3-фосфоглицерат (3-ПГ), при чему фосфат слеће на АДП да би формирао АТП. Будући да то опет укључује два молекула 1,3-БОГ за сваки молекул глукозе који уђе у гликолизу узводно, то значи да се укупно производе два АТП-а, поништавајући два АТП-а уложена у првом кораку и три.
У осмом кораку, 3-ПГ се претвара у 2-фосфоглицерат (2-ПГ) захваљујући фосфоглицерат мутази, која екстрахује преосталу фосфатну групу и премешта је за један угљеник. Мутазни ензими се разликују од изомераза по томе што, уместо да значајно преуређују структуру целог молекула, они само премештају један „остатак“ (у овом случају фосфатну групу) на ново место, а напуштају целокупну структуру нетакнут.
У деветом кораку, међутим, ово очување структуре се претвара, јер 2-ПГ ензим енолаза претвара у фосфоенол пируват (ПЕП). Енол је комбинација алк_ене_ и алкохола. Алкени су угљоводоници који укључују двоструку везу угљеник-угљеник, док су алкохоли угљоводоници са придруженом хидроксилном групом (-ОХ). -ОХ је у случају енола везан за један од угљеника укључених у двоструку везу угљеник-угљеник ПЕП-а.
Коначно, у десетом и последњем кораку гликолизе, ПЕП се ензимом пируват киназа претвара у пируват. Ако из имена различитих актера у овом кораку сумњате да се у процесу генеришу још два молекула АТП (један по стварној реакцији), у праву сте. Фосфатна група се уклања из ПЕП-а и додаје на АДП који се вреба у близини, дајући АТП и пируват. Пируват је кетон, што значи да има не-терминални угљеник (односно онај који није у крај молекула) који је укључен у двоструку везу са кисеоником и две једноструке везе са другим угљеником атома. Хемијска формула пирувата је Ц.3Х.4О.3, али изражавајући ово као (ЦХ3) ЦО (ЦООХ) нуди светлију слику коначног производа гликолизе.
Енергетска разматрања и судбина пирувата
Укупна количина ослобођене енергије (примамљиво је, али погрешно је рећи „произведена“, јер је „производња“ погрешан назив) прикладно се изражава као два АТП по молекулу глукозе. Али да будемо математички прецизнији, ово је такође 88 килоџула по молу (кЈ / мол) глукозе, што је приближно 21 килокалорији по молу (кцал / мол). Мол супстанце је маса те супстанце која садржи Авогадров број молекула, или 6,02 × 1023 молекула. Молекуларна маса глукозе је нешто више од 180 грама.
Будући да, као што је претходно напоменуто, аеробно дисање може да произведе и преко 30 молекула АТП по глукози уложено, примамљиво је само производњу енергије гликолизе сматрати тривијалном, готово безвредан. Ово је потпуно нетачно. Узмите у обзир да бактерије, које постоје отприлике три и по милијарде година, могу сасвим лепо да се користе гликолиза сама, јер су то изузетно једноставни облици живота који имају мало захтева за еукариотским организмима урадите.
У ствари, аеробно дисање је могуће другачије посматрати тако што целу шему поставите на главу: Док је ова врста енергије производња је свакако биохемијско и еволуционо чудо, организми који је користе углавном се апсолутно ослањају то. То значи да када нигде нема кисеоника, организми који се искључиво или у великој мери ослањају на аеробне састојке метаболизам - то јест, сваки организам који чита ову расправу - не може дуго преживети у одсуству кисеоник.
У сваком случају, већина пирувата произведеног гликолизом прелази у митохондријски матрикс (аналогно цитоплазме целих ћелија) и улази у Кребсов циклус, који се назива и циклус лимунске киселине или трикарбоксилна киселина циклус. Ова серија реакција првенствено служи за генерисање пуно високоенергетских носача електрона, како НАДХ, тако и сродног једињења званог ФАДХ2, али такође даје два АТП по оригиналном молекулу глукозе. Ови молекули затим мигрирају на митохондријску мембрану и учествују у ланчаним реакцијама транспорта електрона које на крају ослобађају још 34 АТП.
У недостатку довољно кисеоника (на пример када напорно вежбате), неки од пирувата подвргава се ферментацији, врста анаеробног метаболизма у којем се пируват претвара у млечну киселину, генеришући више НАД + за употребу у метаболизму процеси.