Glikoliza: opredelitev, koraki, proizvodi in reaktanti

V skladu z osnovnimi fizikalnimi zakoni vsa živa bitja potrebujejo energijo iz okolja v neki obliki, da lahko ohranijo življenje. Jasno je, da so različni organizmi razvili različne načine za pridobivanje goriva iz različnih virov za pogon celičnih strojev, ki poganjajo vsakdanje procese, kot so rast, popravilo in razmnoževanje.

Rastline in živali očitno ne pridobijo hrane (ali njene enakovredne snovi v organizmih, ki dejansko ne morejo ničesar "pojesti") podobna sredstva in njihova notranjost ne prebavlja molekul, pridobljenih iz virov goriva, na enak način. Nekateri organizmi potrebujejo kisik za preživetje, druge ga ubijejo, tretji ga sicer lahko prenašajo, vendar dobro delujejo, če ni.

Kljub vrsti strategij, ki jih živa bitja uporabljajo za pridobivanje energije iz kemičnih vezi v spojinah, bogatih z ogljikom, serijo desetih presnovnih reakcij, ki jih skupaj imenujemo glikoliza so skupne tako rekoč vsem celicam, tako pri prokariontskih organizmih (skoraj vsi so bakterije) kot pri evkariontskih organizmih (večinoma rastline, živali in glive).

Pregled glavnih vložkov in izhodov glikolize je dobro izhodišče za razumevanje, kako se celice pretvarjajo molekule, zbrane iz zunanjega sveta, v energijo za vzdrževanje neštetih življenjskih procesov, v katerih so celice vašega telesa nenehno zaročena.

Glikolizni reaktanti so pogosto navedeni kot glukoza in kisik, medtem ko voda, ogljikov dioksid in ATP (adenozin trifosfat, molekula, ki jo najpogosteje uporabljajo za pogon celičnih procesov), dajemo kot produkte glikolize, kot sledi:

C₆H₁₂O₆ + 6 O.₂ -> 6 CO₂ + 6 H₂O + 36 (ali 38) ATP

Klicanje te "glikolize", kot to počnejo nekatera besedila, ni pravilno. To je neto reakcija aerobno dihanje kot celota, katere začetni korak je glikoliza. Kot boste podrobno videli, so produkti glikolize sami po sebi dejansko piruvat in skromna količina energije v obliki ATP:

C₆H₁₂O₆ -> 2 ° C₃H₄O₃ + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +

NADH ali NAD + v svojem deprotoniranem stanju (nikotinamid adenin dinukleotid) je tako imenovani visokoenergijski nosilec elektrona in vmesni izdelek v številnih celičnih reakcijah, ki sodelujejo pri sproščanju energije. Tukaj upoštevajte dve stvari: ena je ta, da samo glikoliza pri sproščanju ATP ni niti približno tako učinkovita kot popolno aerobno dihanje. ki ga piruvat, proizveden v glikolizi, vstopi v Krebsov cikel na poti do tistih atomov ogljika, ki pristanejo v elektronskem transportu veriga. Medtem ko glikoliza poteka v citoplazmi, se naknadne reakcije aerobnega dihanja pojavijo v celičnih organelah, imenovanih mitohondriji.

Glukoza, ki vsebuje šest obročno strukturo, ki vključuje pet atomov ogljika in en atom kisika, s pomočjo specializiranih transportnih proteinov odpelje v celico skozi plazemsko membrano. Ko je enkrat v notranjosti, je takoj fosforiliran, torej je nanj pritrjena fosfatna skupina. To naredi dve stvari: molekuli daje negativni naboj, ki ga dejansko ujame v celico (nabite molekule ne morejo zlahka prečka plazemsko membrano) in destabilizira molekulo, tako da mi nastavi več resničnosti, razdeljeno na manjše sestavnih delov.

Nova molekula se imenuje glukoza-6-fosfat (G-6-P), saj je fosfatna skupina pritrjena na ogljikov atom glukoze številka 6 (edini, ki leži zunaj obročne strukture). Encim, ki katalizira to reakcijo, je heksokinaza; "hex-" je grška predpona za "šest" (kot pri "šest-ogljikovem sladkorju"), kinaze pa so encimi, ki fosfatno skupino povlečejo iz ene molekule in jo pritrdijo drugam; v tem primeru se fosfat vzame iz ATP, ADP (adenozin difosfat) pa ostane za njim.

Naslednji korak je pretvorba glukoze-6-fosfata v fruktozo-6-fosfat (F-6-P). To je preprosto prerazporeditev atomov ali izomerizacija brez dodajanja ali odštevanja, tako da eden od ogljikovih atomov znotraj glukoznega obroča se premakne zunaj obroča, v njem pa ostane petatomski obroč kraj. (Lahko se spomnite, da je fruktoza "sadni sladkor", pogost in naraven prehranski element.) Encim, ki katalizira to reakcijo, je fosfoglukoza izomeraza.

Tretji korak je še ena fosforilacija, ki jo katalizira fosfofruktokinaza (PFK) in daje fruktozo 1,6-bisfosfat (F-1,6-BP). Tu se druga fosfatna skupina poveže z atomom ogljika, ki je bil izvlečen iz obroča v prejšnjem koraku. (Namig iz kemijske nomenklature: Razlog, da se tej molekuli imenuje "bisfosfat" in ne "difosfat", je ta, da sta fosfata namesto da bi bil en povezan z različnimi ogljikovimi atomi, namesto da bi bil eden povezan z drugim nasproti ogljik-fosfatni vezi.) prejšnji korak fosforilacije, dobavljeni fosfat prihaja iz molekule ATP, zato ti zgodnji koraki glikolize zahtevajo dva ATP.

Četrti korak glikolize razdeli zdaj zelo nestabilno molekulo šest ogljika v dve različni molekuli treh ogljikov: gliceraldehid 3-fosfat (GAP) in dihidroksiaceton fosfat (DHAP). Aldolaza je encim, ki je odgovoren za to cepitev. Iz imen teh molekul s tremi ogljiki lahko razberete, da vsaka od njih dobi enega od fosfatov iz matične molekule.

Z glukozo, ki je bila zaradi majhnega vnosa energije manipulirana in razdeljena na približno enake koščke, preostale reakcije glikolize vključujejo pridobivanje fosfatov na način, ki povzroči neto energijo dobiček. Osnovni razlog, da se to zgodi, je, da je odstranjevanje fosfatnih skupin iz teh spojin več energijsko ugodne, kot da jih preprosto vzamemo iz molekul ATP neposredno in jih uporabimo za druge namene; pomislite na začetne korake glikolize v smislu starega pregovora - "Tudi denar moraš zapraviti, da bi zaslužil."

Tako kot G-6-P in F-6-P sta tudi GAP in DHAP izomera: Imata enako molekulsko formulo, vendar različno fizično strukturo. GAP leži na neposredni kemični poti med glukozo in piruvatom, medtem ko DHAP ne. Zato v petem koraku glikolize prevzame encim, imenovan trioza fosfat izomeraza (TIM), ki pretvori DHAP v GAP. Ta encim je opisan kot eden najučinkovitejših v celotni človeški presnovi energije, saj pospeši reakcijo, ki jo katalizira, za približno deset milijard (10¹⁰).

V šestem koraku se GAP pretvori v 1,3-bisfosfoglicerat (1,3-BPG) pod vplivom encima z gliceraldehid 3-fosfat dehidrogenazo. Encimi dehidrogenaze počnejo točno tisto, kar nakazujejo njihova imena - odstranijo vodikove atome (ali protone, če želite). Vodik, ki se sprosti iz GAP, najde pot do molekule NAD +, pri čemer nastane NADH. Upoštevajte, da se na začetku tega koraka za računovodske namene vse pomnoži z dvema, od začetne molekule glukoze dva molekule GAP. Tako smo po tem koraku dve molekuli NAD + reducirali na dve molekuli NADH.

Dejanski obrat prejšnjih reakcij fosforilacije glikolize se začne s sedmim korakom. Tu encim fosfoglicerat kinaza odstrani fosfat iz 1,3-BPG, da dobimo 3-fosfoglicerat (3-PG), pri čemer fosfat pristane na ADP in tvori ATP. Ker gre spet za dve molekuli 1,3-BOG za vsako molekulo glukoze, ki vstopi v glikolizo gorvodno to pomeni, da se na splošno proizvedeta dva ATP, kar prekine dva ATP, vložena v prvem koraku in tri.

V osmem koraku se 3-PG pretvori v 2-fosfoglicerat (2-PG) zahvaljujoč fosfoglicerat mutazi, ki ekstrahira preostalo fosfatno skupino in jo premakne za en ogljik. Mutazni encimi se od izomeraz razlikujejo po tem, da ne da bi bistveno preuredili strukturo celotne molekule, zgolj premaknejo en "ostanek" (v tem primeru fosfatno skupino) na novo mesto, medtem ko zapustijo celotno strukturo nedotaknjena.

V devetem koraku pa se to ohranjanje strukture izniči, saj 2-PG encim enolaza pretvori v fosfoenol piruvat (PEP). Enol je kombinacija alka in alkohola. Alkeni so ogljikovodiki, ki vključujejo ogljik-ogljik dvojno vez, medtem ko so alkoholi ogljikovodiki z dodano hidroksilno skupino (-OH). -OH je v primeru enola vezan na enega izmed ogljikov, vključenih v dvojno vez ogljik-ogljik PEP.

Nazadnje se v desetem in zadnjem koraku glikolize PEP z encimom piruvat kinazo pretvori v piruvat. Če iz imen različnih akterjev v tem koraku sumite, da v procesu nastaneta še dve molekuli ATP (ena na dejansko reakcijo), imate prav. Fosfatna skupina se odstrani iz PEP in se doda ADP, ki se skriva v bližini, pri čemer nastane ATP in piruvat. Piruvat je keton, kar pomeni, da ima ne-terminalni ogljik (torej tisti, ki ni na konec molekule), ki sodeluje v dvojni vezi s kisikom in dve enojni vezi z drugim ogljikom atomi. Kemična formula piruvata je C₃H₄O₃, vendar to izraža kot (CH₃) CO (COOH) ponuja bolj osvetljeno sliko končnega produkta glikolize.

Skupna količina sproščene energije (mamljivo, a napačno je reči "proizvedena", saj je "proizvodnja" napačno poimenovanje) je priročno izražena kot dva ATP na molekulo glukoze. A če smo bolj matematično natančni, je to tudi 88 kilojoulov na mol (kJ / mol) glukoze, kar ustreza približno 21 kilokalorijam na mol (kcal / mol). Mol snovi je masa te snovi, ki vsebuje Avogadrovo število molekul, ali 6,02 × 10²³ molekul. Molekulska masa glukoze je nekaj več kot 180 gramov.

Ker, kot smo že omenili, lahko aerobno dihanje doseže tudi več kot 30 molekul ATP na glukozo vloženo, skušnjava je samo proizvodnjo energije glikolize skorajda nepomembno brez vrednosti. To je popolnoma neresnično. Upoštevajte, da lahko bakterije, ki obstajajo že skoraj tri milijarde let in pol, z zelo lepo uporabo samo glikoliza, ker gre za izjemno preproste oblike življenja, ki imajo malo zahtev po evkariontskih organizmih naredi.

Dejansko je na aerobno dihanje mogoče gledati drugače, če celotno shemo postavimo na glavo: Medtem ko je ta vrsta energije proizvodnja je zagotovo biokemično in evolucijsko čudo, organizmi, ki ga uporabljajo, se večinoma popolnoma zanašajo to. To pomeni, da kadar ni nikjer kisika, organizmi, ki se izključno ali v veliki meri zanašajo na aerobiko presnova - to pomeni, da vsak organizem, ki bere to razpravo - ne more dolgo preživeti brez nje kisik.

V vsakem primeru se večina piruvata, proizvedenega v glikolizi, premakne v mitohondrijski matriks (analogno celic) in vstopi v Krebsov cikel, imenovan tudi cikel citronske kisline ali trikarboksilna kislina cikel. Ta vrsta reakcij služi predvsem za ustvarjanje veliko visokoenergijskih elektronskih nosilcev, tako NADH kot sorodne spojine, imenovane FADH₂, da pa tudi dva ATP na originalno molekulo glukoze. Nato te molekule migrirajo v mitohondrijsko membrano in sodelujejo v verižnih reakcijah prenosa elektronov, ki na koncu sprostijo še 34 ATP.

Če ni dovolj kisika (na primer pri napornih vadbah), nekaj piruvata fermentira, vrsta anaerobne presnove, pri kateri se piruvat pretvori v mlečno kislino in ustvari več NAD + za uporabo v presnovi procesov.