Glykolýza: definícia, kroky, produkty a reaktanty

V súlade so základnými fyzikálnymi zákonmi všetko živé potrebuje na udržanie života v určitej podobe energiu z prostredia. Je zrejmé, že rôzne organizmy vyvinuli rôzne spôsoby získavania paliva z rôznych zdrojov na napájanie bunkových mechanizmov, ktoré poháňajú každodenné procesy, ako je rast, oprava a reprodukcia.

Rastliny a zvieratá zjavne nezískavajú potravu (alebo jej ekvivalent v organizmoch, ktoré v skutočnosti nemôžu nič „jesť“) podobné prostriedky a ich príslušné vnútornosti nestrávia molekuly extrahované zo zdrojov paliva na diaľku rovnakým spôsobom. Niektoré organizmy vyžadujú na prežitie kyslík, iné ho zabíjajú a iné ho dokážu tolerovať, ale bez jeho fungovania fungujú dobre.

Napriek rade stratégií, ktoré živé bytosti používajú na získavanie energie z chemických väzieb v zlúčeninách bohatých na uhlík, sa séria desiatich metabolických reakcií súhrnne nazývala glykolýza sú spoločné prakticky pre všetky bunky, a to tak v prokaryotických organizmoch (takmer všetky sú baktérie), ako aj v eukaryotických organizmoch (väčšinou rastlinách, zvieratách a hubách).

Prehľad hlavných vstupov a výstupov glykolýzy je dobrým východiskovým bodom pre pochopenie toho, ako bunky konvertujú molekuly zhromaždené z vonkajšieho sveta na energiu na udržanie nespočetného množstva životných procesov, v ktorých sú bunky vášho tela neustále zasnúbený.

Glykolýznymi reaktantmi sú často uvedené glukóza a kyslík, zatiaľ čo voda, oxid uhličitý a ATP (adenozín trifosfát, molekula, ktorá sa najčastejšie používa na napájanie bunkových procesov) sa podávajú ako produkty glykolýzy, nasledovne:

C.₆H₁₂O₆ + 6 O.₂ -> 6 CO₂ + 6 H₂O + 36 (alebo 38) ATP

Toto pomenovanie „glykolýza“, ako to niektoré texty robia, je nesprávne. Toto je čistá reakcia používateľa aeróbne dýchanie ako celok, ktorého počiatočným krokom je glykolýza. Ako uvidíte podrobne, produkty glykolýzy samy osebe sú skutočne pyruvát a malé množstvo energie vo forme ATP:

C.₆H₁₂O₆ -> 2 ° C₃H₄O₃ + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +

NADH alebo NAD + v deprotonovanom stave (nikotínamid adenín dinukleotid) je takzvaný vysokoenergetický elektrónový nosič a medziprodukt v mnohých bunkových reakciách zapojených do uvoľňovania energie. Tu si všimnite dve veci: Jednou z nich je, že samotná glykolýza nie je pri uvoľňovaní ATP ani zďaleka taká efektívna ako úplné aeróbne dýchanie. ktorým pyruvát vyrobený pri glykolýze vstupuje do Krebsovho cyklu na ceste k tým atómom uhlíka, ktoré pristávajú v transporte elektrónov reťaz. Zatiaľ čo glykolýza prebieha v cytoplazme, následné reakcie aeróbneho dýchania prebiehajú v bunkových organelách nazývaných mitochondrie.

Glukóza, ktorá obsahuje šesťkruhovú štruktúru, ktorá obsahuje päť atómov uhlíka a jeden atóm kyslíka, je dopravená do bunky cez plazmatickú membránu špeciálnymi transportnými proteínmi. Akonáhle je vo vnútri, je okamžite fosforylovaný, to znamená, že je k nemu pripojená fosfátová skupina. Toto robí dve veci: Dáva molekule negatívny náboj, čo ju vlastne zachytí v bunke (nabité molekuly nemôžu) ľahko prekonať plazmatickú membránu) a destabilizuje molekulu a nastaví mi to viac reality rozdelenej na menšie komponenty.

Nová molekula sa nazýva glukóza-6-fosfát (G-6-P), pretože fosfátová skupina je naviazaná na atóm uhlíka číslo 6 (jediný, ktorý leží mimo kruhovej štruktúry). Enzým, ktorý katalyzuje túto reakciu, je hexokináza; „hex-“ je grécka predpona „šesť“ (ako v prípade „šesťuhlíkového cukru“) a kinázy sú enzýmy, ktoré vylučujú fosfátovú skupinu z jednej molekuly a pripínajú ju inde; v tomto prípade sa fosfát odoberá z ATP, pričom po ňom zostáva ADP (adenozíndifosfát).

Ďalším krokom je konverzia glukóza-6-fosfátu na fruktóza-6-fosfát (F-6-P). Toto je jednoducho preskupenie atómov alebo izomerizácia bez akýchkoľvek ďalších sčítaní alebo odčítaní jeden z atómov uhlíka v glukózovom kruhu sa pohybuje mimo kruh a v ňom zostáva päťatómový kruh miesto. (Možno si pamätáte, že fruktóza je „ovocný cukor“, bežný a prirodzene sa vyskytujúci doplnok výživy.) Enzýmom katalyzujúcim túto reakciu je fosfoglukózaizomeráza.

Tretím krokom je ďalšia fosforylácia, katalyzovaná fosfofruktokinázou (PFK) a výťažok 1,6-bisfosfátu fruktózy (F-1,6-BP). Tu je druhá fosfátová skupina spojená s atómom uhlíka, ktorý bol vytiahnutý z kruhu v predchádzajúcom kroku. (Tip pre chemickú nomenklatúru: Dôvod, prečo sa tejto molekule hovorí skôr „bisfosfát“ ako „difosfát“, je ten, že tieto dva fosfáty sú pripojené k rôznym atómom uhlíka, namiesto toho, aby bol jeden pripojený k druhému, ktorý je opačný k väzbe uhlík-fosfát.) predchádzajúci krok fosforylácie, dodaný fosfát pochádza z molekuly ATP, takže tieto skoré kroky glykolýzy vyžadujú investíciu dva ATP.

Štvrtý krok glykolýzy rozdeľuje dnes už veľmi nestabilnú šesťuhlíkovú molekulu na dve rôzne trojuhlíkové molekuly: glyceraldehyd-3-fosfát (GAP) a dihydroxyacetónfosfát (DHAP). Aldoláza je enzým zodpovedný za toto štiepenie. Z názvov týchto trojuhlíkových molekúl zistíte, že každá z nich získava jeden z fosfátov z pôvodnej molekuly.

Keď bola glukóza manipulovaná a rozdelená na zhruba rovnaké kúsky kvôli malému prívodu energie, bola zvyšné reakcie glykolýzy zahŕňajú regeneráciu fosfátov spôsobom, ktorý vedie k čistej energii zisk. Základným dôvodom, prečo k tomu dochádza, je to, že odstraňovania fosfátových skupín z týchto zlúčenín je viac energeticky priaznivé, ako ich jednoducho brať priamo z molekúl ATP a aplikovať ich na iné účely; premýšľajte o počiatočných krokoch glykolýzy v zmysle starého príslovia - „Musíte tiež minúť peniaze, aby ste zarobili peniaze.“

Rovnako ako G-6-P a F-6-P sú GAP a DHAP izoméry: majú rovnaký molekulárny vzorec, ale odlišné fyzikálne štruktúry. GAP leží na priamej chemickej ceste medzi glukózou a pyruvátom, zatiaľ čo DHAP nie. V piatom kroku glykolýzy sa preto ujíma enzým nazývaný trióza fosfát izomeráza (TIM), ktorý premieňa DHAP na GAP. Tento enzým je označovaný ako jeden z najefektívnejších v celom ľudskom energetickom metabolizme a urýchľuje tak reakciu, ktorú katalyzuje, zhruba desaťkrát (10¹⁰).

V šiestom kroku sa GAP prevádza na 1,3-bisfosfoglycerát (1,3-BPG) pod vplyvom enzýmu glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenázou. Dehydrogenázové enzýmy robia presne to, čo ich názvy naznačujú - odstraňujú atómy vodíka (alebo protóny, ak chcete). Vodík uvoľnený z GAP si nachádza cestu k molekule NAD + a poskytuje NADH. Majte na pamäti, že počnúc týmto krokom sa z účtovných dôvodov všetko vynásobí dvoma, pretože počiatočná molekula glukózy sa stáva dva molekuly GAP. Po tomto kroku teda boli dve molekuly NAD + redukované na dve molekuly NADH.

De facto reverzia skorších fosforylačných reakcií glykolýzy začína siedmym krokom. Tu enzým fosfoglycerátkináza odstraňuje fosfát z 1,3-BPG, čím sa získa 3-fosfoglycerát (3-PG), pričom fosfát pristane na ADP za vzniku ATP. Pretože to opäť zahrnuje dve molekuly 1,3-BOG pre každú molekulu glukózy, ktorá vstupuje do glykolýzy proti prúdu, to znamená, že sa celkovo vyrábajú dva ATP, čím sa rušia dva ATP investované do prvého kroku a tri.

V ôsmom kroku sa 3-PG prevedie na 2-fosfoglycerát (2-PG) vďaka fosfoglycerátmutáze, ktorá extrahuje zvyšnú fosfátovú skupinu a presunie ju o jeden uhlík. Enzýmy mutázy sa líšia od izomeráz v tom, že skôr než významne preskupia štruktúru celej molekuly, iba presunú jeden „zvyšok“ (v tomto prípade fosfátovú skupinu) na nové miesto, pričom opustia celkovú štruktúru neporušený.

V deviatom kroku sa však táto konzervácia štruktúry stáva slabou, pretože 2-PG sa pomocou enzýmu enolázy prevádza na fosfoenolpyruvát (PEP). Enol je kombinácia alkoholu a alkoholu. Alkény sú uhľovodíky, ktoré obsahujú dvojnú väzbu uhlík-uhlík, zatiaľ čo alkoholy sú uhľovodíky s pripojenou hydroxylovou skupinou (-OH). -OH v prípade enolu je pripojený k jednému z uhlíkov zapojených do dvojitej väzby uhlík-uhlík PEP.

Nakoniec v desiatom a poslednom kroku glykolýzy sa PEP prevádza na pyruvát pomocou enzýmu pyruvátkinázy. Ak máte podozrenie z mien rôznych aktérov v tomto kroku, že sa v procese vytvárajú ďalšie dve molekuly ATP (jedna na skutočnú reakciu), máte pravdu. Fosfátová skupina sa odstráni z PEP a pripojí sa k ADP, ktorý číha v blízkosti, čím sa získa ATP a pyruvát. Pyruvát je ketón, čo znamená, že má nekoncový koniec uhlíka (tj. Ten, ktorý nie je na koniec molekuly) zapojený do dvojitej väzby s kyslíkom a dvoch jednoduchých väzieb s iným uhlíkom atómy. Chemický vzorec pre pyruvát je C₃H₄O₃, ale vyjadrujúc to ako (CH₃) CO (COOH) ponúka jasnejší obraz o konečnom produkte glykolýzy.

Celkové množstvo uvoľnenej energie (je lákavé, ale nesprávne povedať „vyprodukovaná“, pretože „výroba“ energie je nesprávnym pomenovaním) sa obvykle vyjadruje ako dva ATP na molekulu glukózy. Ale aby som bol matematicky presnejší, je to tiež 88 kilojoulov na mol (kJ / mol) glukózy, čo sa rovná asi 21 kilokalóriám na mol (kcal / mol). Mól látky je hmotnosť tejto látky, ktorá obsahuje Avogadrov počet molekúl, alebo 6,02 × 10²³ molekuly. Molekulová hmotnosť glukózy je niečo málo cez 180 gramov.

Pretože, ako už bolo uvedené, aeróbne dýchanie môže odvodiť viac ako 30 molekúl ATP na glukózu investovaná, je lákavé považovať samotnú produkciu energie z glykolýzy za triviálnu, takmer bezcenný. To je úplne nepravdivé. Zvážte, že baktérie, ktoré existujú už takmer tri a pol miliardy rokov, sa dajú celkom pekne zaobísť samotnú glykolýzu, pretože ide o vynikajúco jednoduché formy života, ktoré majú len málo požiadaviek na eukaryotické organizmy robiť.

V skutočnosti je možné na aeróbne dýchanie pozerať inak, ak celú schému postavíte na hlavu: Zatiaľ čo tento druh energie výroba je určite biochemický a evolučný zázrak, organizmy, ktoré ju väčšinou využívajú, sa absolútne spoliehajú to. To znamená, že keď kyslík nie je nikde k dispozícii, organizmy, ktoré sa výhradne alebo vo veľkej miere spoliehajú na aeróbne vlastnosti metabolizmus - to znamená, že každý organizmus, ktorý číta túto diskusiu - nemôže v prípade neprítomnosti dlho prežiť kyslík.

V každom prípade sa väčšina pyruvátu produkovaného pri glykolýze presunie do mitochondriálnej matrice (analogicky k cytoplazma celých buniek) a vstupuje do Krebsovho cyklu, ktorý sa tiež nazýva cyklus kyseliny citrónovej alebo kyselina trikarboxylová cyklu. Táto séria reakcií slúži predovšetkým na generovanie množstva vysokoenergetických nosičov elektrónov, a to ako NADH, tak aj príbuznej zlúčeniny nazývanej FADH.₂, ale tiež poskytuje dva ATP na pôvodnú molekulu glukózy. Tieto molekuly potom migrujú do mitochondriálnej membrány a zúčastňujú sa reťazových reakcií elektrónových transportov, ktoré nakoniec uvoľnia ďalších 34 ATP.

Ak nie je dostatok kyslíka (napríklad keď športujete namáhavo), časť pyruvátu prechádza fermentáciou, druh anaeróbneho metabolizmu, pri ktorom sa pyruvát premieňa na kyselinu mliečnu a vytvára viac NAD + na použitie v metabolických procesy.