В соответствии с основными законами физики все живые существа нуждаются в энергии из окружающей среды в той или иной форме для поддержания жизни. Очевидно, что разные организмы разработали различные способы сбора топлива из разных источников для питания клеточного механизма, который управляет повседневными процессами, такими как рост, восстановление и размножение.
Очевидно, что растения и животные не получают пищу (или ее эквивалент у организмов, которые на самом деле ничего не могут "есть") посредством аналогичные средства и их внутренние органы не переваривают молекулы, извлеченные из источников топлива, удаленно таким же образом. Некоторым организмам для выживания требуется кислород, другие он убивает, а третьи могут его переносить, но хорошо функционируют в его отсутствие.
Несмотря на ряд стратегий, которые используют живые существа для извлечения энергии из химических связей в богатых углеродом соединениях, серия из десяти метаболических реакций, совокупно называемых гликолиз являются общими практически для всех клеток, как прокариотических организмов (почти все из которых являются бактериями), так и эукариотических организмов (в основном растений, животных и грибов).
Гликолиз: реагенты и продукты
Обзор основных входов и выходов гликолиза - хорошая отправная точка для понимания того, как клетки превращаются молекулы, собранные из внешнего мира в энергию для поддержания бесчисленных жизненных процессов, в которых постоянно находятся клетки вашего тела. увлеченный.
Реагентами гликолиза часто являются глюкоза и кислород, а вода, диоксид углерода и АТФ (аденозин трифосфат, молекула, которую живые обычно используют для питания клеточных процессов) представлены в виде продуктов гликолиза, следующим образом:
C6ЧАС12О6 + 6 O2 -> 6 СО2 + 6 часов2O + 36 (или 38) АТФ
Называть это «гликолизом», как в некоторых текстах, неправильно. Это чистая реакция аэробного дыхания в целом, начальным этапом которого является гликолиз. Как вы увидите в деталях, продукты гликолиза сами по себе на самом деле представляют собой пируват и небольшое количество энергии в форме АТФ:
C6ЧАС12О6 -> 2 С3ЧАС4О3 + 2 АТФ + 2 НАДН + 2 Н +
НАДН, или НАД + в его депротонированном состоянии (никотинамидадениндинуклеотид), является так называемым переносчиком электронов высокой энергии и промежуточным звеном во многих клеточных реакциях, участвующих в высвобождении энергии. Обратите внимание на две вещи: во-первых, один лишь гликолиз не так эффективен в высвобождении АТФ, как полное аэробное дыхание. пируват, образующийся при гликолизе, входит в цикл Кребса на пути к тем атомам углерода, которые приземляются в процессе переноса электронов. цепь. В то время как гликолиз происходит в цитоплазме, последующие реакции аэробного дыхания происходят в клеточных органеллах, называемых митохондриями.
Гликолиз: первые шаги
Глюкоза, которая содержит шестикольцевую структуру, включающую пять атомов углерода и один атом кислорода, перемещается в клетку через плазматическую мембрану с помощью специализированных транспортных белков. Попав внутрь, он сразу фосфорилируется, т. Е. К нему присоединяется фосфатная группа. Это делает две вещи: дает молекуле отрицательный заряд, по сути, удерживая ее внутри клетки (заряженные молекулы не могут легко пересекает плазматическую мембрану), и это дестабилизирует молекулу, заставляя ее больше реальности разбиваться на более мелкие составные части.
Новая молекула называется глюкозо-6-фосфатом (G-6-P), поскольку фосфатная группа присоединена к шестому атому углерода глюкозы (единственному, который находится вне кольцевой структуры). Фермент, катализирующий эту реакцию, - гексокиназа; «hex-» - это греческий префикс для «шести» (как в «шестиуглеродном сахаре»), а киназы - это ферменты, которые отбирают фосфатную группу из одной молекулы и закрепляют ее в другом месте; в этом случае фосфат забирается из АТФ, оставляя после себя АДФ (аденозиндифосфат).
Следующим шагом является превращение глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат (F-6-P). Это просто перегруппировка атомов или изомеризация без добавлений или вычитаний, так что один из атомов углерода в кольце глюкозы перемещается за пределы кольца, оставляя кольцо из пяти атомов в его место. (Вы можете вспомнить, что фруктоза - это «фруктовый сахар», распространенный и встречающийся в природе элемент питания.) Фермент, катализирующий эту реакцию, - это фосфоглюкозоизомераза.
Третья стадия - это еще одно фосфорилирование, катализируемое фосфофруктокиназой (PFK) и приводящее к образованию фруктозо-1,6-бисфосфата (F-1,6-BP). Здесь вторая фосфатная группа присоединена к атому углерода, который был выведен из кольца на предыдущем этапе. (Совет по химической номенклатуре: причина, по которой эта молекула называется «бисфосфат», а не «дифосфат», заключается в том, что эти два фосфата являются соединены с разными атомами углерода, а не один соединен с другим напротив углеродно-фосфатной связи.) В этом, а также в На предыдущем этапе фосфорилирования поставляемый фосфат поступает из молекулы АТФ, поэтому эти ранние этапы гликолиза требуют вложений два АТФ.
Четвертая стадия гликолиза разбивает теперь очень нестабильную шестиуглеродную молекулу на две разные трехуглеродные молекулы: глицеральдегид-3-фосфат (GAP) и дигидроксиацетонфосфат (DHAP). Альдолаза - это фермент, ответственный за это расщепление. Из названий этих трехуглеродных молекул можно понять, что каждая из них получает один из фосфатов от родительской молекулы.
Гликолиз: заключительные шаги
Поскольку глюкоза была обработана и разделена на примерно равные части из-за небольшого расхода энергии, оставшиеся реакции гликолиза включают регенерацию фосфатов таким образом, чтобы получить чистую энергию прирост. Основная причина этого заключается в том, что удаление фосфатных групп из этих соединений более затруднительно. энергетически выгоднее, чем просто взять их напрямую от молекул АТФ и применить их к другим цели; подумайте о начальных этапах гликолиза в терминах старой поговорки: «Вы должны тратить деньги, чтобы зарабатывать деньги».
Подобно G-6-P и F-6-P, GAP и DHAP являются изомерами: они имеют одинаковую молекулярную формулу, но разные физические структуры. Оказывается, GAP находится на прямом химическом пути между глюкозой и пируватом, а DHAP - нет. Следовательно, на пятой стадии гликолиза фермент под названием триозофосфатизомераза (TIM) берет на себя ответственность и превращает DHAP в GAP. Этот фермент описывается как один из самых эффективных во всем энергетическом метаболизме человека, он ускоряет катализируемую им реакцию примерно в десять миллиардов раз (1010).
На шестой стадии GAP превращается в 1,3-бисфосфоглицерат (1,3-BPG) под действием фермента глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой. Ферменты дегидрогеназы делают именно то, что предполагают их названия - они удаляют атомы водорода (или протоны, если хотите). Водород, высвобождающийся из GAP, попадает в молекулу NAD +, давая NADH. Имейте в виду, что, начиная с этого шага, для целей учета все умножается на два, так как исходная молекула глюкозы становится два молекулы ГАП. Таким образом, после этого этапа две молекулы НАД + были восстановлены до двух молекул НАДН.
Фактическое обращение прежних реакций фосфорилирования гликолиза начинается с седьмой ступени. Здесь фермент фосфоглицераткиназа удаляет фосфат из 1,3-BPG с образованием 3-фосфоглицерата (3-PG), при этом фосфат попадает на АДФ с образованием АТФ. Поскольку, опять же, это включает две молекулы 1,3-BOG на каждую молекулу глюкозы, которая вступает в гликолиз. вверх по течению, это означает, что в целом вырабатываются два АТФ, нивелируя два АТФ, вложенных на первом этапе. и три.
На восьмом этапе 3-PG превращается в 2-фосфоглицерат (2-PG) благодаря фосфоглицератмутазе, которая извлекает оставшуюся фосфатную группу и перемещает ее на один углерод. Ферменты мутазы отличаются от изомераз тем, что вместо того, чтобы существенно перестраивать структуру всей молекулы, они просто перемещают один «остаток» (в данном случае фосфатную группу) на новое место, оставляя при этом общую структуру нетронутый.
Однако на девятом этапе это сохранение структуры становится спорным, поскольку 2-PG превращается в фосфоенолпируват (PEP) ферментом енолазой. Энол представляет собой комбинацию алкена и спирта. Алкены - это углеводороды, которые включают двойную связь углерод-углерод, а спирты - это углеводороды с присоединенной гидроксильной группой (-ОН). -ОН в случае енола присоединен к одному из атомов углерода, участвующему в двойной связи углерод-углерод PEP.
Наконец, на десятой и последней стадии гликолиза PEP превращается в пируват под действием фермента пируваткиназы. Если вы подозреваете по именам различных участников этого шага, что в процессе генерируются еще две молекулы АТФ (по одной на реальную реакцию), вы правы. Фосфатная группа удаляется из PEP и присоединяется к ADP, скрывающемуся поблизости, с получением ATP и пирувата. Пируват - это кетон, что означает, что он имеет нетерминальный углерод (то есть тот, который не находится на конец молекулы) участвует в двойной связи с кислородом и двумя одинарными связями с другим углеродом атомы. Химическая формула пирувата: C3ЧАС4О3, но выразив это как (CH3) CO (COOH) предлагает более ясную картину конечного продукта гликолиза.
Энергетические соображения и судьба пирувата
Общее количество высвобожденной энергии (заманчиво, но неправильно сказать «произведенная», поскольку «производство энергии» - неправильное название) удобно выражать как два АТФ на молекулу глюкозы. Но если быть более математически точным, это также 88 килоджоулей на моль (кДж / моль) глюкозы, что равно примерно 21 килокалории на моль (ккал / моль). Моль вещества - это масса вещества, содержащего число молекул Авогадро, или 6,02 × 1023 молекулы. Молекулярная масса глюкозы составляет чуть более 180 граммов.
Поскольку, как отмечалось ранее, при аэробном дыхании может выделяться более 30 молекул АТФ на глюкозу. вложенных средств, возникает соблазн рассматривать производство энергии только при гликолизе как тривиальное, почти бесполезный. Это совершенно неверно. Учтите, что бактерии, которые существуют уже почти три с половиной миллиарда лет, могут довольно хорошо обойтись, используя только гликолиз, потому что это изысканно простые формы жизни, которым мало из требований эукариотических организмов делать.
На самом деле, можно по-другому взглянуть на аэробное дыхание, поставив всю схему с ног на голову: Пока этот вид энергии производство, безусловно, является чудом биохимии и эволюции, организмы, которые используют его, по большей части полностью полагаются на Это. Это означает, что когда кислород нигде не обнаружен, организмы, которые полагаются исключительно или в значительной степени на аэробные метаболизм, то есть каждый организм, читающий это обсуждение, не может долго существовать без кислород.
В любом случае большая часть пирувата, образующегося при гликолизе, перемещается в митохондриальный матрикс (аналогично цитоплазма целых клеток) и входит в цикл Кребса, также называемый циклом лимонной кислоты или трикарбоновой кислотой цикл. Эта серия реакций служит в первую очередь для генерации большого количества высокоэнергетических носителей электронов, как НАДН, так и связанного с ним соединения, называемого ФАДН.2, но также дает два АТФ на исходную молекулу глюкозы. Затем эти молекулы мигрируют к митохондриальной мембране и участвуют в цепных реакциях переноса электронов, которые в конечном итоге высвобождают еще 34 АТФ.
В отсутствие достаточного количества кислорода (например, при интенсивных тренировках) часть пирувата подвергается ферментации, своего рода анаэробный метаболизм, при котором пируват превращается в молочную кислоту, вырабатывая больше НАД + для использования в метаболических процессах. процессы.