Что такое молочная ферментация?

Если вы знакомы со словом «ферментация», вы можете быть склонны связывать его с процессом создания алкогольных напитков. Хотя здесь действительно используется один тип ферментации (формально и не загадочно называемый спиртовое брожение), второй тип, молочнокислое брожение, на самом деле более важен и почти наверняка в некоторой степени происходит в вашем собственном теле, когда вы читаете это.

Ферментация относится к любому механизму, с помощью которого клетка может использовать глюкозу для высвобождения энергии в форме аденозинтрифосфата (АТФ) в отсутствие кислорода, то есть в анаэробных условиях. Под все условия - например, с кислородом или без него, и как в эукариотических (растительных и животных), так и в прокариотических (бактериальных) клетках - метаболизм молекулы глюкозы, называемый гликолизом, проходит через ряд этапов с образованием двух молекул пируват. Что тогда происходит, зависит от того, какой организм вовлечен и присутствует ли кислород.

У всех организмов глюкоза (C₆ЧАС₁₂О₆) используется в качестве источника энергии и в ходе девяти различных химических реакций превращается в пируват. Сама глюкоза образуется в результате расщепления всех видов пищевых продуктов, включая углеводы, белки и жиры. Все эти реакции происходят в цитоплазме клетки, независимо от специальных клеточных механизмов. Процесс начинается с вложения энергии: две фосфатные группы, каждая из которых взята из молекулы АТФ, присоединяются к молекуле глюкозы, оставляя две молекулы аденозиндифосфата (АДФ) за. В результате получается молекула, напоминающая фруктозу фруктового сахара, но с двумя присоединенными фосфатными группами. Это соединение расщепляется на пару трехуглеродных молекул, дигидроксиацетонфосфат (DHAP) и глицеральдегид-3-фосфат (G-3-P), которые имеют одинаковую химическую формулу, но разное расположение их составляющие атомы; DHAP в любом случае преобразуется в G-3-P.

Две молекулы G-3-P затем входят в то, что часто называют производящей энергию стадией гликолиза. G-3-P (и помните, что их два) отдает протон или атом водорода молекуле NAD + (никотинамидадениндинуклеотид, важный энергетический носитель во многих клеточных реакциях) для производства НАДН, в то время как НАД отдает фосфат G-3-P, чтобы преобразовать его в бисфосфоглицерат (BPG), соединение с двумя фосфаты. Каждый из них отдается АДФ с образованием двух АТФ, когда, наконец, образуется пируват. Напомним, однако, что все, что происходит после расщепления шестиуглеродного сахара на два трехуглеродных, сахара дублируются, поэтому это означает, что чистый результат гликолиза - четыре АТФ, два НАДН и два пирувата. молекулы.

Важно отметить, что гликолиз считается анаэробным, поскольку кислород не требуется чтобы процесс произошел. Это легко спутать с «только при отсутствии кислорода». Точно так же вы можете съехать с холма на машине даже с полным баком бензина. и, таким образом, участвуя в «безгазовом вождении», гликолиз протекает одинаково независимо от того, присутствует ли кислород в больших количествах, в меньших количествах или нет. все.

Когда гликолиз достигает стадии пирувата, судьба молекул пирувата зависит от конкретной среды. У эукариот, если присутствует достаточное количество кислорода, почти весь пируват переводится в состояние аэробного дыхания. Первым шагом этого двухэтапного процесса является цикл Кребса, также называемый циклом лимонной кислоты или циклом трикарбоновой кислоты; второй этап - это электронная транспортная цепочка. Они происходят в митохондриях клеток, органеллах, которые часто сравнивают с крошечными электростанциями. Некоторые прокариоты могут участвовать в аэробном метаболизме, несмотря на отсутствие митохондрий или других органелл («факультативных аэробов»), но в большинстве случаев часть они могут удовлетворить свои потребности в энергии только с помощью анаэробных метаболических путей, а многие бактерии фактически отравлены кислородом («облигатный анаэробы »).

Когда достаточно кислорода нет В настоящее время у прокариот и большинства эукариот пируват вступает в путь молочнокислого брожения. Исключением являются одноклеточные эукариотические дрожжи, грибок, который превращает пируват в этанол (двухуглеродный спирт, содержащийся в алкогольных напитках). При спиртовой ферментации молекула диоксида углерода удаляется из пирувата с образованием ацетальдегида, а затем к ацетальдегиду присоединяется атом водорода с образованием этанола.

Теоретически гликолиз может продолжаться бесконечно, чтобы снабжать энергией родительский организм, поскольку каждая глюкоза приводит к чистому увеличению энергии. В конце концов, глюкоза могла бы более или менее постоянно включаться в схему, если бы организм просто ел достаточно, а АТФ по сути является возобновляемым ресурсом. Ограничивающим фактором здесь является наличие НАД.⁺, и здесь вступает в действие молочнокислое брожение.

Фермент под названием лактатдегидрогеназа (ЛДГ) превращает пируват в лактат путем добавления протона (H⁺) в пируват, и при этом часть НАДН в результате гликолиза превращается обратно в НАД.⁺. Это обеспечивает NAD⁺ молекула, которая может быть возвращена «вверх по потоку» для участия в гликолизе и, таким образом, для его поддержания. На самом деле это не совсем восстановительное средство с точки зрения метаболических потребностей организма. Используя в качестве примера людей, даже сидящий в состоянии покоя человек не может приблизиться к удовлетворению своих метаболических потребностей только за счет гликолиза. Это, вероятно, проявляется в том факте, что, когда люди перестают дышать, они не могут поддерживать жизнь очень долго из-за недостатка кислорода. В результате гликолиз в сочетании с ферментацией - это просто временная мера, способ использовать эквивалент небольшого вспомогательного топливного бака, когда двигателю требуется дополнительное топливо. Эта концепция составляет всю основу разговорных выражений в мире упражнений: «Почувствуй ожог», «Ударься о стену» и другие.

Если молочная кислота - вещество, о котором вы почти наверняка слышали, опять же в контексте физических упражнений - звучит как которые могут быть найдены в молоке (вы, возможно, видели такие названия продуктов, как Lactaid, в местных молочных холодильниках), это не случайно. Лактат был впервые выделен из несвежего молока еще в 1780 году. (Лактат это название формы молочной кислоты, которая отдала протон, как и все кислоты по определению. Это соглашение об именовании кислот "-ат" и "-иновая кислота" охватывает всю химию.) Когда вы бегаете, поднимаете тяжести или участвуете в высокоинтенсивных упражнениях: на самом деле все, что заставляет вас тяжело дышать - аэробного метаболизма, основанного на кислороде, уже недостаточно, чтобы справляться с требованиями вашей работы мышцы.

В этих условиях организм испытывает «кислородную задолженность», что является неправильным термином, поскольку реальная проблема - это клеточный аппарат, который производит «всего» 36 или 38 АТФ на молекулу глюкозы. поставляется. Если интенсивность упражнений остается постоянной, организм пытается не отставать, заставляя ЛДГ работать на высшем уровне и вырабатывая столько же НАД.⁺ по возможности за счет преобразования пирувата в лактат. На данный момент аэробный компонент системы явно исчерпан, а анаэробный компонент испытывает трудности. точно так же, как кто-то отчаянно спасает лодку, замечает, что уровень воды продолжает подниматься, несмотря на то, что усилия.

Лактат, который образуется при ферментации, вскоре присоединяется к протону, образуя молочную кислоту. Эта кислота продолжает накапливаться в мышцах по мере продолжения работы, пока, наконец, все пути выработки АТФ просто не могут идти в ногу. На этом этапе мышечная работа должна замедлиться или вообще прекратиться. Бегун, который участвует в забеге на милю, но стартует слишком быстро для своего уровня физической подготовки, может обнаружить, что на трех кругах в соревновании из четырех кругов уже испытывает дефицит кислорода. Чтобы просто финишировать, она должна резко замедлиться, а ее мускулы настолько нагружены, что ее форма или стиль бега, вероятно, заметно пострадают. Если вы когда-либо наблюдали бегуна в длинном спринтерском забеге, например, на 400 метров (для спортсменов мирового класса требуется от 45 до 50 лет). секунд до финиша) сильно замедлился в заключительной части гонки, вы, вероятно, заметили, что он или она почти кажутся плавание. Это, грубо говоря, связано с мышечной недостаточностью: при отсутствии каких-либо источников топлива волокна в мышцах спортсмена просто не могут сокращаться. полностью или точно, и следствием этого является бегун, который внезапно выглядит так, как будто он несет невидимое пианино или другой большой предмет на своем назад.

Ученым давно известно, что молочная кислота быстро накапливается в мышцах, которые находятся на грани отказа. Точно так же хорошо известно, что физические упражнения, которые приводят к этому типу быстрого мышечного отказа, вызывают уникальное и характерное ощущение жжения в пораженных мышцах. (Это нетрудно вызвать; упасть на пол и попытаться сделать 50 отжиманий без перерыва, и практически наверняка мышцы груди и плеч скоро испытают «ожог»). Поэтому это было достаточно естественно. при отсутствии свидетельств обратного предположить, что молочная кислота сама по себе была причиной ожога, а сама молочная кислота была чем-то вроде токсина - неизбежным злом на пути к созданию столь необходимых НАД⁺. Это убеждение было широко распространено в сообществе, занимающемся физическими упражнениями; Отправляйтесь на соревнования по легкой атлетике или шоссейные гонки на 5 км, и вы, вероятно, услышите, как бегуны жалуются на боль после тренировки в предыдущий день из-за слишком большого количества молочной кислоты в ногах.

Более поздние исследования поставили эту парадигму под сомнение. Было обнаружено, что лактат (здесь этот термин и «молочная кислота» взаимозаменяемы для простоты) - это что угодно, только не бесполезная молекула, которая нет причина мышечного сбоя или жжения. Очевидно, он служит одновременно сигнальной молекулой между клетками и тканями и сам по себе хорошо замаскированным источником топлива.

Традиционное объяснение того, как лактат якобы вызывает мышечную недостаточность, - это низкий pH (высокая кислотность) в работающих мышцах. Нормальный pH тела колеблется между кислотным и основным, близким к нейтральному, но молочная кислота теряет его. протоны, чтобы стать лактатом, наводняют мышцы ионами водорода, делая их неспособными функционировать в течение se. Однако эта идея подвергалась серьезным возражениям с 1980-х годов. По мнению ученых, выдвигающих другую теорию, очень мало H⁺ которая накапливается в работающих мышцах, на самом деле происходит из молочной кислоты. Эта идея возникла, главным образом, из тщательного изучения реакций гликолиза «выше по течению» от пирувата, влияющих на уровни как пирувата, так и лактата. Кроме того, во время упражнений из мышечных клеток выводится больше молочной кислоты, чем считалось ранее, что ограничивает ее способность сбрасывать H⁺ в мышцы. Некоторая часть этого лактата может быть поглощена печенью и использована для производства глюкозы, если следовать этапам гликолиза в обратном порядке. Подводя итоги, по состоянию на 2018 год все еще существует путаница вокруг этого вопроса, некоторые ученые даже предложили использовать лактат в качестве топливной добавки для упражнений, полностью изменив давние идеи вверх ногами.