Jaka jest funkcja oddychania tlenowego?

Oddychanie tlenowe, termin często używany zamiennie z „oddychaniem komórkowym”, jest niezwykle wydajnym sposobem na wydobyć energię zmagazynowaną w wiązaniach chemicznych związków węgla w obecności tlenu i wykorzystać tę wyekstrahowaną energię do wykorzystania w metabolizmie procesy. Organizmy eukariotyczne (tj. zwierzęta, rośliny i grzyby) wykorzystują oddychanie tlenowe, głównie dzięki obecności organelli komórkowych zwanych mitochondriami. Kilka organizmów prokariotycznych (np. bakterie) wykorzystuje bardziej podstawowe szlaki tlenowo-oddychające, ale ogólnie, kiedy widzisz „oddychanie tlenowe”, powinieneś pomyśleć „wielokomórkowy eukariotyczny”. organizm."

Ale to nie wszystko, co powinno wpaść ci do głowy. Poniżej znajdziesz wszystko, co musisz wiedzieć o podstawowych chemicznych szlakach oddychania tlenowego, dlaczego tak jest tak istotny zestaw reakcji i jak to się wszystko zaczęło w trakcie biologii i geologicznej historia.

Cały metabolizm składników odżywczych w komórce zaczyna się od cząsteczek glukozy. Ten sześciowęglowy cukier może pochodzić z żywności we wszystkich trzech klasach makroskładników (węglowodany, białka i tłuszcze), chociaż sama glukoza jest prostym węglowodanem. W obecności tlenu glukoza jest przekształcana i rozkładana w łańcuchu około 20 reakcji w celu wytworzenia dwutlenku węgla, wody, ciepła, oraz 36 lub 38 cząsteczek adenozynotrójfosforanu (ATP), cząsteczki najczęściej używanej przez komórki we wszystkich żywych organizmach jako bezpośrednie źródło paliwo. Zmienność ilości ATP wytwarzanego przez oddychanie tlenowe odzwierciedla fakt, że komórki roślin czasami wyciskają 38 ATP z jednej cząsteczki glukozy, podczas gdy komórki zwierzęce wytwarzają 36 ATP na glukozę cząsteczka. Ten ATP pochodzi z połączenia wolnych cząsteczek fosforanu (P) i difosforanu adenozyny (ADP), z prawie wszystkimi to zachodzące w bardzo późnych stadiach oddychania tlenowego w reakcjach transportu elektronów łańcuch.

Pełna reakcja chemiczna opisująca oddychanie tlenowe to:

do₆H₁₂O₆ + 36 (lub 38) ADP + 36 (lub 38) P + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + 420 kcal + 36 (lub 38) ATP.

Chociaż sama reakcja wydaje się dość prosta w tej formie, przeczy ona mnogości kroków, jakie należy podjąć, aby uzyskać od lewa strona równania (reagenty) do prawej strony (produkty, w tym 420 kilokalorii uwolnionych ciepło). Zgodnie z konwencją, cały zbiór reakcji podzielony jest na trzy części w zależności od tego, gdzie każda z nich występuje: glikoliza (cytoplazma), cykl Krebsa (matryca mitochondrialna) i łańcuch transportu elektronów (wewnętrzne mitochondria membrana). Jednak przed szczegółowym zbadaniem tych procesów należy przyjrzeć się, jak na Ziemi powstało oddychanie tlenowe.

Funkcją oddychania tlenowego jest dostarczanie paliwa do naprawy, wzrostu i utrzymania komórek i tkanek. Jest to nieco formalny sposób odnotowania, że ​​oddychanie tlenowe utrzymuje organizmy eukariotyczne przy życiu. Można by wytrzymać wiele dni bez jedzenia i przynajmniej kilka bez wody w większości przypadków, ale tylko kilka minut bez tlenu.

Tlen (O) znajduje się w normalnym powietrzu w postaci dwuatomowej, O₂. Ten pierwiastek został w pewnym sensie odkryty w XVII wieku, kiedy stało się jasne dla naukowców, że powietrze zawiera pierwiastek niezbędne dla przetrwania zwierząt, które może zostać wyczerpane w zamkniętym środowisku przez płomień lub, w dłuższej perspektywie, przez oddechowy.

Tlen stanowi około jednej piątej mieszaniny gazów, którą wdychasz. Ale nie zawsze tak było w 4,5-miliardowej historii planety i zmianie ilość tlenu w ziemskiej atmosferze miała w przewidywalny sposób głęboki wpływ na biologię ewolucja. Przez pierwszą połowę obecnego życia planety istniały Nie tlen w powietrzu. 1,7 miliarda lat temu atmosfera składała się z 4 procent tlenu i pojawiły się organizmy jednokomórkowe. 0,7 miliarda lat temu O₂ stanowiły od 10 do 20 procent powietrza i pojawiły się większe, wielokomórkowe organizmy. 300 milionów lat temu zawartość tlenu w powietrzu wzrosła do 35 procent, a zatem normą były dinozaury i inne bardzo duże zwierzęta. Później udział powietrza w posiadaniu O₂ spadła do 15 procent, aż ponownie wzrosła do poziomu, w którym jest dzisiaj.

Śledząc sam ten wzór, jest jasne, że ostateczną funkcją tlenu jest sprawianie, by zwierzęta rosły duże, co wydaje się niezwykle prawdopodobne z naukowego punktu widzenia.

10 reakcji glikolizy same w sobie nie wymagają tlenu, a glikoliza występuje w pewnym stopniu we wszystkich żywych organizmach, zarówno prokariotycznych, jak i eukariotycznych. Ale glikoliza jest niezbędnym prekursorem specyficznych tlenowych reakcji oddychania komórkowego i zwykle jest opisywana razem z nimi.

Gdy glukoza, sześciowęglowa cząsteczka o heksagonalnej strukturze pierścieniowej, wejdzie do cytoplazmy komórki, jest natychmiast fosforylowana, co oznacza, że ​​do jednego z jej atomów węgla dołączona jest grupa fosforanowa. To skutecznie zatrzymuje cząsteczkę glukozy w komórce, nadając jej ujemny ładunek netto. Cząsteczka jest następnie przekształcana w fosforylowaną fruktozę, bez utraty lub wzmocnienia atomów, zanim do cząsteczki zostanie dodany kolejny fosforan. To destabilizuje cząsteczkę, która następnie rozpada się na parę trzywęglowych związków, z których każdy ma dołączony własny fosforan. Jedna z nich jest przekształcana w drugą, a następnie, w serii etapów, dwie trójwęglowe cząsteczki oddają swoje fosforany cząsteczkom ADP (adenozynodifosforanu), aby uzyskać 2 ATP. Oryginalna sześciowęglowa cząsteczka glukozy kończy się jako dwie cząsteczki trójwęglowej cząsteczki zwanej pirogronianem, a dodatkowo generowane są dwie cząsteczki NADH (omówione szczegółowo później).

Pirogronian, w obecności tlenu, przemieszcza się do macierzy (pomyśl „środek”) organelli komórkowych zwany mitochondriami i jest przekształcany w związek dwuwęglowy, zwany acetylokoenzymem A (acetyl CoA). W tym procesie cząsteczka dwutlenku węgla (CO₂). W tym procesie cząsteczka NAD⁺ (tzw. nośnik elektronów o wysokiej energii) jest przekształcany w NADH.

Cykl Krebsa, zwany również cyklem kwasu cytrynowego lub cyklem kwasu trikarboksylowego, jest określany jako cykl, a nie reakcja ponieważ jeden z jej produktów, czterowęglowa cząsteczka szczawiooctanu, ponownie wchodzi na początek cyklu, łącząc się z cząsteczką acetyl CoA. W rezultacie powstaje sześciowęglowa cząsteczka zwana cytrynianem. Ta cząsteczka jest manipulowana przez szereg enzymów w pięciowęglowy związek zwany alfa-ketoglutaranem, który następnie traci kolejny węgiel, tworząc bursztynian. Za każdym razem, gdy tracony jest węgiel, ma on postać CO₂, a ponieważ te reakcje są energetycznie korzystne, każdej utracie dwutlenku węgla towarzyszy konwersja innego NAD⁺ do NAD. Powstawanie bursztynianu tworzy również cząsteczkę ATP.

Bursztynian przekształca się w fumaran, wytwarzając jedną cząsteczkę FADH₂ z FAD²⁺ (nośnik elektronów podobny do NAD⁺ w działaniu). Jest on przekształcany w jabłczan, dając inny NADH, który jest następnie przekształcany w szczawiooctan.

Jeśli trzymasz wynik, możesz policzyć 3 NADH, 1 FADH₂ i 1 ATP na turę cyklu Krebsa. Należy jednak pamiętać, że każda cząsteczka glukozy dostarcza dwie cząsteczki acetylo-CoA do wejścia w cykl, więc całkowita liczba tych zsyntetyzowanych cząsteczek wynosi 6 NADH, 2 FADH₂ i 2 ATP. Cykl Krebsa nie generuje zatem bezpośrednio dużo energii – tylko 2 ATP na cząsteczkę glukozy dostarczanej w górę – i nie jest też potrzebny tlen. Ale NADH i FADH₂ są krytyczne dla to fosforylacja oksydacyjna etapy kolejnej serii reakcji, zwanych łącznie łańcuchem transportu elektronów.

Różne cząsteczki NADH i FADH₂ wytworzone w poprzednich etapach oddychania komórkowego są gotowe do wykorzystania w łańcuchu transportu elektronów, który zachodzi w fałdach wewnętrznej błony mitochondrialnej zwanej cristae. W skrócie, wysokoenergetyczne elektrony przyłączone do NAD⁺ i FAD²⁺ są używane do tworzenia gradientu protonów przez błonę. Oznacza to po prostu, że istnieje wyższa koncentracja protonów (H⁺ jony) po jednej stronie membrany niż po drugiej stronie, tworząc impuls do przepływu tych jonów z obszarów o wyższym stężeniu protonów do obszarów o niższym stężeniu protonów. W ten sposób protony zachowują się niewiele inaczej niż, powiedzmy, woda, która „chce” przemieścić się z obszaru o większej wysokości do obszaru o niższym stężenie – tutaj pod wpływem grawitacji zamiast tzw. gradientu chemiosmotycznego obserwowanego w transporcie elektronów electro łańcuch.

Podobnie jak turbina w elektrowni wodnej wykorzystująca energię płynącej wody do pracy w innym miejscu (w tym przypadku wytwarzania energii elektrycznej), część energii ustanowionej przez proton gradient w poprzek błony jest wychwytywany w celu przyłączenia wolnych grup fosforanowych (P) do cząsteczek ADP w celu wygenerowania ATP, procesu zwanego fosforylacją (i w tym przypadku utleniającego fosforylacja). W rzeczywistości dzieje się to w kółko w łańcuchu transportu elektronów, aż wszystkie NADH i FADH₂ z glikolizy i cyklu Krebsa – około 10 z tych pierwszych i 2 z ostatnich. Powoduje to powstanie około 34 cząsteczek ATP na cząsteczkę glukozy. Ponieważ glikoliza i cykl Krebsa dają 2 ATP na cząsteczkę glukozy, całkowita ilość uwolnionej energii, przynajmniej w idealnych warunkach, wynosi 34 + 2 + 2 = łącznie 38 ATP.

Istnieją trzy różne punkty w łańcuchu transportu elektronów, w których protony mogą przejść przez wewnętrzną błonę mitochondrialną, aby dostać się do przestrzeni między nimi później i zewnętrzną błonę mitochondrialną oraz cztery odrębne kompleksy molekularne (o numerach I, II, III i IV), które tworzą fizyczne punkty zakotwiczenia łańcuch.

Łańcuch transportu elektronów wymaga tlenu, ponieważ O₂ służy jako końcowy akceptor par elektronowych w łańcuchu. Jeśli nie ma tlenu, reakcje w łańcuchu szybko ustają, ponieważ przepływ elektronów „w dół” ustaje; nie mają dokąd pójść. Wśród substancji, które mogą sparaliżować łańcuch transportu elektronów, jest cyjanek (CN^-). Dlatego mogłeś widzieć cyjanek używany jako śmiertelna trucizna w programach o zabójstwach lub filmach szpiegowskich; gdy jest podawany w wystarczających dawkach, oddychanie tlenowe u biorcy ustaje, a wraz z nim samo życie.

Często zakłada się, że rośliny przechodzą fotosyntezę, aby wytworzyć tlen z dwutlenku węgla, podczas gdy zwierzęta wykorzystują oddychanie w celu generowania dwutlenku węgla z tlenu, pomagając w ten sposób zachować schludny, komplementarny ekosystem w całym ekosystemie saldo. Chociaż jest to prawdą na powierzchni, jest to mylące, ponieważ rośliny wykorzystują zarówno fotosyntezę, jak i oddychanie tlenowe.

Ponieważ rośliny nie mogą jeść, muszą wytwarzać, a nie spożywać swoje pożywienie. Do tego służy fotosynteza, seria reakcji zachodzących w organellach, których zwierzętom brakuje, zwanych chloroplastami. Zasilany światłem słonecznym, CO₂ wewnątrz komórki roślinnej składa się w glukozę w chloroplastach w serii etapów, które przypominają łańcuch transportu elektronów w mitochondriach. Glukoza jest następnie uwalniana z chloroplastu; większość, jeśli staje się strukturalną częścią rośliny, ale część przechodzi glikolizę, a następnie przechodzi przez resztę oddychania tlenowego po wejściu do mitochondriów komórek roślinnych.