Co to jest fermentacja kwasu mlekowego?

O ile znasz słowo „fermentacja”, możesz mieć skłonność do kojarzenia go z procesem tworzenia napojów alkoholowych. Chociaż faktycznie wykorzystuje to jeden rodzaj fermentacji (formalnie i nietajemniczo zwanego fermentacja alkoholowa), drugi typ, fermentacja kwasu mlekowego, jest w rzeczywistości bardziej żywotny i prawie na pewno pojawia się w pewnym stopniu w twoim własnym ciele, gdy to czytasz.

Fermentacja odnosi się do dowolnego mechanizmu, dzięki któremu komórka może wykorzystać glukozę do uwolnienia energii w postaci adenozynotrójfosforanu (ATP) przy braku tlenu – to znaczy w warunkach beztlenowych. Pod wszystko warunki – na przykład z tlenem lub bez, zarówno w komórkach eukariotycznych (roślinnych i zwierzęcych), jak i prokariotycznych (bakteryjnych) – metabolizm cząsteczki glukozy, zwanej glikolizą, przebiega przez szereg etapów, aby wytworzyć dwie cząsteczki pirogronian. To, co się wtedy stanie, zależy od tego, jaki organizm jest zaangażowany i czy obecny jest tlen.

We wszystkich organizmach glukoza (C₆H₁₂O₆) jest używany jako źródło energii i jest przekształcany w serii dziewięciu różnych reakcji chemicznych w pirogronian. Sama glukoza pochodzi z rozkładu wszelkiego rodzaju artykułów spożywczych, w tym węglowodanów, białek i tłuszczów. Wszystkie te reakcje zachodzą w cytoplazmie komórki, niezależnie od specjalnej maszynerii komórkowej. Proces rozpoczyna się od zainwestowania energii: dwie grupy fosforanowe, każda z nich pobrana z cząsteczki ATP są przyłączone do cząsteczki glukozy, pozostawiając dwie cząsteczki adenozynodifosforanu (ADP) za. Rezultatem jest cząsteczka przypominająca owocową fruktozę cukrową, ale z dołączonymi dwiema grupami fosforanowymi. Związek ten dzieli się na parę trzywęglowych cząsteczek, fosforan dihydroksyacetonu (DHAP) i 3-fosforan aldehydu glicerynowego (G-3-P), który ma ten sam wzór chemiczny, ale różne ich układy atomy składowe; DHAP i tak jest następnie przekształcany w G-3-P.

Dwie cząsteczki G-3-P wchodzą następnie w to, co często określa się jako wytwarzający energię etap glikolizy. G-3-P (i pamiętaj, że są dwa z nich) oddaje proton lub atom wodoru cząsteczce NAD+ (dinukleotyd nikotynamidoadeninowy, ważna energia nośnika w wielu reakcjach komórkowych) w celu wytworzenia NADH, podczas gdy NAD przekazuje fosforan do G-3-P, aby przekształcić go w bisfosfoglicerynian (BPG), związek z dwoma fosforany. Każda z nich jest przekazywana do ADP, tworząc dwa ATP, gdy ostatecznie powstaje pirogronian. Przypomnijmy jednak, że wszystko, co dzieje się po rozbiciu cukru sześciowęglowego na dwa trzywęglowe cukry są zduplikowane, co oznacza, że ​​wynik netto glikolizy to cztery ATP, dwa NADH i dwa pirogronian molekuły.

Należy zauważyć, że glikolizę uważa się za beztlenową, ponieważ tlen nie jest wymagany aby proces zaszedł. Łatwo pomylić to z „tylko wtedy, gdy nie ma tlenu”. W ten sam sposób możesz zjeżdżać ze wzgórza samochodem nawet z pełnym bakiem, a tym samym angażując się w „jazdę bez gazu”, glikoliza rozwija się w ten sam sposób, niezależnie od tego, czy tlen jest obecny w dużych ilościach, w mniejszych ilościach, czy nie w wszystko.

Gdy glikoliza osiągnie etap pirogronianu, los cząsteczek pirogronianu zależy od konkretnego środowiska. U eukariontów, jeśli obecna jest wystarczająca ilość tlenu, prawie cały pirogronian jest transportowany do oddychania tlenowego. Pierwszym etapem tego dwuetapowego procesu jest cykl Krebsa, zwany również cyklem kwasu cytrynowego lub cyklem kwasu trikarboksylowego; drugim krokiem jest łańcuch transportu elektronów. Odbywają się one w mitochondriach komórek, organellach, które często porównuje się do maleńkich elektrowni. Niektóre prokarionty mogą zaangażować się w metabolizm tlenowy, mimo że nie mają żadnych mitochondriów ani innych organelli („fakultatywnych aerobów”), ale w większości przypadków częściowo mogą zaspokoić swoje potrzeby energetyczne wyłącznie poprzez beztlenowe szlaki metaboliczne, a wiele bakterii jest w rzeczywistości zatrutych tlenem („obowiązkowe beztlenowce”).

Gdy wystarczająca ilość tlenu jest nie obecny, u prokariontów i większości eukariontów, pirogronian wchodzi na szlak fermentacji kwasu mlekowego. Wyjątkiem są jednokomórkowe drożdże eukariotyczne, grzyb, który metabolizuje pirogronian do etanolu (dwuwęglowego alkoholu występującego w napojach alkoholowych). W fermentacji alkoholowej cząsteczka dwutlenku węgla jest usuwana z pirogronianu w celu wytworzenia aldehydu octowego, a atom wodoru jest następnie przyłączany do aldehydu octowego w celu wytworzenia etanolu.

Glikoliza może teoretycznie przebiegać w nieskończoność, dostarczając energii organizmowi macierzystemu, ponieważ każda glukoza powoduje zysk netto energii. W końcu glukoza może być mniej lub bardziej stale dostarczana do systemu, jeśli organizm po prostu zje wystarczająco dużo, a ATP jest zasadniczo odnawialnym zasobem. Czynnikiem ograniczającym jest tutaj dostępność NAD⁺, i tu pojawia się fermentacja kwasu mlekowego.

Enzym zwany dehydrogenazą mleczanową (LDH) przekształca pirogronian w mleczan poprzez dodanie protonu (H⁺) do pirogronianu, a podczas tego procesu część NADH z glikolizy jest przekształcana z powrotem w NAD⁺. Zapewnia to NAD⁺ cząsteczka, która może zostać zwrócona „w górę”, aby uczestniczyć w glikolizie, a tym samym pomagać w jej utrzymaniu. W rzeczywistości nie jest to całkowicie regenerujące pod względem potrzeb metabolicznych organizmu. Biorąc za przykład ludzi, nawet osoba siedząca w spoczynku nie mogła zbliżyć się do zaspokojenia swoich potrzeb metabolicznych poprzez samą glikolizę. Jest to prawdopodobnie widoczne w fakcie, że kiedy ludzie przestają oddychać, nie mogą długo podtrzymywać życia z powodu braku tlenu. W rezultacie glikoliza połączona z fermentacją jest tak naprawdę tylko prowizorycznym środkiem, sposobem na zaczerpnięcie ekwiwalentu małego, pomocniczego zbiornika paliwa, gdy silnik potrzebuje dodatkowego paliwa. Ta koncepcja stanowi całą podstawę potocznych wyrażeń w świecie ćwiczeń: „Poczuj oparzenie”, „uderz w ścianę” i inne.

Jeśli kwas mlekowy – substancja, o której prawie na pewno słyszałeś, znowu w kontekście ćwiczeń – brzmi jak coś które można znaleźć w mleku (mogłeś widzieć nazwy produktów, takie jak Lactaid w lokalnej lodówce do mleka), to nie jest przypadek. Mleczan został po raz pierwszy wyizolowany w czerstwym mleku w 1780 roku. (mleczan to nazwa formy kwasu mlekowego, który oddał proton, tak jak wszystkie kwasy z definicji. Ta konwencja nazewnictwa kwasów „-ate” i „-ic acid” obejmuje całą chemię.) Kiedy biegasz, podnosisz ciężary lub bierzesz udział w intensywnych ćwiczeniach – właściwie wszystko, co sprawia, że ​​oddychasz nieprzyjemnie ciężko – metabolizm tlenowy, który opiera się na tlenie, nie jest już wystarczający, aby nadążyć za wymaganiami Twojej pracy mięśnie.

W tych warunkach organizm popada w „dług tlenowy”, co jest trochę mylące, ponieważ… prawdziwym problemem jest aparat komórkowy, który wytwarza „tylko” 36 lub 38 ATP na cząsteczkę glukozy dostarczony. Jeśli intensywność ćwiczeń jest utrzymywana, ciało próbuje dotrzymać tempa, wrzucając LDH na wyższy bieg i generując tyle samo NAD⁺ jak to możliwe poprzez konwersję pirogronianu do mleczanu. W tym momencie składnik tlenowy systemu jest wyraźnie wyczerpany, a składnik beztlenowy walczy w ten sam sposób, w jaki ktoś gorączkowo wypływający z łódki zauważa, że ​​poziom wody nadal podnosi się pomimo jego starania.

Mleczan, który jest wytwarzany podczas fermentacji, wkrótce ma dołączony proton, który wytwarza kwas mlekowy. Kwas ten gromadzi się w mięśniach w miarę jak praca jest kontynuowana, aż w końcu wszystkie ścieżki do wytwarzania ATP po prostu nie nadążają. Na tym etapie praca mięśni musi zwolnić lub całkowicie ustać. Biegacz, który bierze udział w biegu na milę, ale startuje nieco za szybko jak na jej poziom sprawności, może znaleźć się na trzech okrążeniach w czterookrążeniowym konkursie, który już sparaliżuje dług tlenowy. Aby po prostu skończyć, musi drastycznie zwolnić, a jej mięśnie są tak obciążone, że jej forma lub styl biegania prawdopodobnie ucierpi. Jeśli kiedykolwiek obserwowałeś biegacza w długim wyścigu sprinterskim, takim jak bieg na 400 metrów (który zabiera światowej klasy sportowców około 45 do 50 sekund do ukończenia) bardzo spowalnia w końcowej części wyścigu, prawdopodobnie zauważyłeś, że prawie wydaje się być pływanie. Jest to, ogólnie rzecz biorąc, związane z niewydolnością mięśni: brak jakichkolwiek źródeł paliwa, włókna w mięśniach sportowca po prostu nie mogą się kurczyć całkowicie lub z precyzją, czego konsekwencją jest biegacz, który nagle wygląda, jakby niósł na swoim ciele niewidzialne pianino lub inny duży przedmiot. z powrotem.

Naukowcy od dawna wiedzą, że kwas mlekowy szybko gromadzi się w mięśniach, które są na skraju załamania. Podobnie, dobrze wiadomo, że rodzaj ćwiczeń fizycznych, które prowadzą do tego typu gwałtownej niewydolności mięśni, wywołuje unikalne i charakterystyczne uczucie pieczenia w dotkniętych chorobą mięśniach. (Nie jest trudno to wywołać; opuść się na podłogę i spróbuj wykonać 50 nieprzerwanych pompek, a jest praktycznie pewne, że mięśnie klatki piersiowej i ramion wkrótce doznają „oparzenia”. Było to zatem wystarczająco naturalne założyć, przy braku przeciwnych dowodów, że sam kwas mlekowy był przyczyną oparzeń, a sam kwas mlekowy był czymś w rodzaju toksyny – złem koniecznym na drodze do wytwarzania tak potrzebnych NAD⁺. To przekonanie zostało szeroko rozpowszechnione w społeczności ćwiczeń; idź na spotkanie na torze lub wyścig uliczny na 5 km, a prawdopodobnie usłyszysz, jak biegacze narzekają na ból po treningu poprzedniego dnia z powodu zbyt dużej ilości kwasu mlekowego w nogach.

Nowsze badania podają w wątpliwość ten paradygmat. Stwierdzono, że mleczan (tu ten termin i „kwas mlekowy” są używane zamiennie dla uproszczenia) nie jest marnotrawną cząsteczką, która jest nie przyczyna niewydolności mięśni lub pieczenia. Najwyraźniej służy zarówno jako cząsteczka sygnalizacyjna między komórkami i tkankami, jak i samo w sobie dobrze zamaskowane źródło paliwa.

Tradycyjnym uzasadnieniem, w jaki sposób mleczan rzekomo powoduje niewydolność mięśni, jest niskie pH (wysoka kwasowość) pracujących mięśni. Normalne pH organizmu oscyluje wokół neutralnego między kwasowym a zasadowym, ale kwas mlekowy zrzuca jego protony, które stają się mleczanem, zalewają mięśnie jonami wodorowymi, uniemożliwiając im funkcjonowanie per se. Ta idea była jednak mocno kwestionowana od lat 80. XX wieku. W opinii naukowców wysuwających inną teorię, bardzo mało H⁺ to, co gromadzi się w pracujących mięśniach, w rzeczywistości pochodzi z kwasu mlekowego. Pomysł ten zrodził się głównie z dokładnych badań reakcji glikolizy „powyżej” pirogronianu, wpływających zarówno na poziom pirogronianu, jak i mleczanu. Ponadto podczas ćwiczeń z komórek mięśniowych jest transportowane więcej kwasu mlekowego niż wcześniej sądzono, co ogranicza jego zdolność do zrzucania H⁺ w mięśnie. Część tego mleczanu może zostać wchłonięta przez wątrobę i wykorzystana do wytworzenia glukozy, wykonując kroki glikolizy w odwrotnej kolejności. Podsumowując, jak wiele zamieszania nadal istnieje od 2018 roku wokół tego problemu, niektórzy naukowcy nawet some zasugerował użycie mleczanu jako dodatku do ćwiczeń, dzięki czemu całkowicie odwróci się długo utrzymywane pomysły do góry nogami.