prokaryoten vertegenwoordigen een van de twee belangrijkste classificaties van het leven. De anderen zijn de eukaryoten.
Prokaryoten onderscheiden zich door hun lagere complexiteit. Ze zijn allemaal microscopisch klein, maar niet noodzakelijk eencellig. Ze zijn onderverdeeld in de domeinen archaea en bacteriën, maar de overgrote meerderheid van de bekende prokaryote soorten zijn bacteriën, die al ongeveer 3,5 miljard jaar op aarde zijn.
Prokaryote cellen hebben geen kernen of membraangebonden organellen. 90 procent van de bacteriën heeft echter gevangenismuren, die, met uitzondering van plantencellen en sommige schimmelcellen, eukaryote cellen missen. Deze celwanden vormen de buitenste laag bacteriën en maken deel uit van de bacteriële capsule.
Ze stabiliseren en beschermen de cel en zijn van vitaal belang voor bacteriën die gastheercellen kunnen infecteren en voor de reactie van bacteriën op antibiotica.
Algemene kenmerken van cellen
Alle cellen in de natuur hebben veel gemeenschappelijke kenmerken. Een daarvan is de aanwezigheid van een externe
celmembraan, of plasma membraan, die aan alle kanten de fysieke grens van de cel vormt. Een andere is de stof die bekend staat als: cytoplasma gevonden in het celmembraan.Een derde is de opname van genetisch materiaal in de vorm van DNA, of desoxyribonucleïnezuur. Een vierde is de aanwezigheid van ribosomen, die eiwitten produceren. Elke levende cel gebruikt ATP (adenosinetrifosfaat) voor energie.
Algemene prokaryotische celstructuur
De structuur van prokaryoten is eenvoudig. In deze cellen wordt DNA niet verpakt in een kern die is ingesloten in een kernmembraan, maar losser verzameld in het cytoplasma, in de vorm van een lichaam dat een nucleoïde.
Dit is normaal gesproken in de vorm van een circulair chromosoom.
De ribosomen van de prokaryotische cel worden verspreid over het celcytoplasma gevonden, terwijl in eukaryoten sommige ervan worden gevonden in organellen zoals de Golgi-apparaat en de endoplasmatisch reticulum. De taak van ribosomen is eiwitsynthese.
Bacteriën reproduceren zich door binaire splitsing, of eenvoudigweg in tweeën te splitsen en de celcomponenten gelijkelijk te verdelen, inclusief de genetische informatie in het enkele kleine chromosoom.
In tegenstelling tot mitose vereist deze vorm van celdeling geen verschillende stadia.
Structuur van de bacteriële celwand
De unieke peptidoglycanen: Alle plantencelwanden en bacteriële celwanden bestaan voornamelijk uit koolhydraatketens.
Maar terwijl de celwanden van planten cellulose bevatten, die je zult zien in de ingrediënten van tal van voedingsmiddelen, bevatten de wanden van bacteriële cellen een stof genaamd peptidoglycaan, wat u niet zult doen.
Dit peptidoglycaan, dat is alleen gevonden in prokaryoten, komt in verschillende soorten; het geeft de cel als geheel zijn vorm en geeft de cel bescherming tegen mechanische beledigingen.
Peptidoglycanen bestaan uit een ruggengraat genaamd glycaan, die zelf bestaat uit muraminezuur en glucosamine, die beide op hun beurt acetylgroepen hebben die aan hun stikstofatomen zijn bevestigd. Ze omvatten ook peptideketens van aminozuren die verknoopt zijn met andere, nabijgelegen peptideketens.
De sterkte van deze "overbruggende" interacties varieert sterk tussen verschillende peptidoglycanen en dus tussen verschillende bacteriën.
Deze eigenschap maakt het, zoals je zult zien, mogelijk om bacteriën in verschillende typen in te delen op basis van hoe hun celwanden reageren op een bepaalde chemische stof.
De verknopingen worden gevormd door de werking van een enzym genaamd a transpeptidase, dat het doelwit is van een klasse antibiotica die wordt gebruikt om infectieziekten bij mensen en andere organismen te bestrijden.
Gram-positieve en Gram-negatieve bacteriën
Hoewel alle bacteriën een celwand hebben, verandert de samenstelling van soort tot soort vanwege verschillen in het peptidoglycaangehalte waarvan de celwanden gedeeltelijk of grotendeels zijn gemaakt.
Bacteriën kunnen worden onderverdeeld in twee soorten, grampositief en gramnegatief.
Deze zijn vernoemd naar de bioloog Hans Christian Gram, een pionier in celbiologie die in de jaren 1880 een kleuringstechniek ontwikkelde, toepasselijk de Gramkleuring, waardoor bepaalde bacteriën paars of blauw werden en andere rood of roze.
Het voormalige type bacterie werd bekend als: grampositiefen hun kleureigenschappen zijn toe te schrijven aan het feit dat hun celwanden een zeer hoge fractie peptidoglycaan bevatten in verhouding tot de gehele wand.
De rode of roze verkleurende bacteriën staan bekend als: gram-negatief, en zoals je zou kunnen raden, hebben deze bacteriën muren die bestaan uit bescheiden tot kleine hoeveelheden peptidoglycaan.
Bij gramnegatieve bacteriën ligt een dun membraan buiten de celwand en vormt de cel envelop.
Deze laag is vergelijkbaar met het plasmamembraan van de cel dat aan de andere kant van de celwand ligt, dichter bij het binnenste van de cel. In sommige gramnegatieve cellen, zoals e. coli, het celmembraan en de nucleaire envelop komen op sommige plaatsen daadwerkelijk met elkaar in contact en penetreren het peptidoglycaan van de dunne wand ertussen.
Deze nucleaire envelop bevat naar buiten strekkende moleculen genaamd lipopolysachariden, of LPS. Uit het binnenste van dit membraan strekken zich mureïne-lipoproteïnen uit die aan het uiteinde aan de buitenkant van de celwand zijn bevestigd.
Gram-positieve bacteriële celwanden
Grampositieve bacteriën hebben een dikke peptidoglycaancelwand van ongeveer 20 tot 80 nm (nanometer of een miljardste van een meter) dik.
Voorbeelden zijn onder meer: stafylokokken, streptokokken, lactobacillen en Bacil soorten.
Deze bacteriën verkleuren paars of rood, maar meestal paars, met Gram-kleuring, omdat het peptidoglycaan de violette kleurstof behoudt die vroeg in de procedure wordt aangebracht wanneer het preparaat later met alcohol wordt gewassen.
Deze robuustere celwand biedt gram-positieve bacteriën meer bescherming tegen de meeste aanvallen van buitenaf in vergelijking met gram-negatieve bacteriën, hoewel de hoog peptidoglycaangehalte van deze organismen maakt hun muren tot een eendimensionaal fort, wat op zijn beurt zorgt voor een wat eenvoudigere strategie om het te vernietigen.
•••Wetenschap
Gram-positieve bacteriën zijn over het algemeen gevoeliger voor antibiotica die zich op de celwand richten dan zijn gramnegatieve soort, omdat het wordt blootgesteld aan de omgeving in plaats van onder of in een cel te zitten envelop.
De rol van teichoïnezuren
De peptidoglycaanlagen van grampositieve bacteriën bevatten meestal veel moleculen die teichoïnezuren, of TA's.
Dit zijn koolhydraatketens die door en soms voorbij de peptidoglycaanlaag reiken.
Er wordt aangenomen dat TA het peptidoglycaan eromheen stabiliseert door het simpelweg stijver te maken, in plaats van door chemische eigenschappen uit te oefenen.
TA is gedeeltelijk verantwoordelijk voor het vermogen van bepaalde grampositieve bacteriën, zoals streptokokkensoorten, om zich te binden aan specifieke eiwitten op het oppervlak van gastheercellen, wat hun vermogen om infecties te veroorzaken vergemakkelijkt en in veel gevallen ziekte.
Wanneer bacteriën of andere micro-organismen besmettelijke ziekten kunnen veroorzaken, worden ze aangeduid als: ziekmakend.
De celwanden van bacteriën van de Mycobacteriën familiehebben, naast het bevatten van peptidoglycaan en TA's, een externe "wasachtige" laag van gemaakt van mycolzuren. Deze bacteriën staan bekend als “zuurvast,” omdat dit soort vlekken nodig zijn om in deze wasachtige laag te dringen om nuttig microscopisch onderzoek mogelijk te maken.
Gram-negatieve bacteriële celwanden
Gram-negatieve bacteriën hebben, net als hun gram-positieve tegenhangers, peptidoglycaancelwanden.
De wand is echter veel dunner, slechts ongeveer 5 tot 10 nm dik. Deze muren kleuren niet paars met Gram-kleuring omdat hun kleinere peptidoglycaangehalte de muur betekent kan niet veel kleurstof vasthouden wanneer het preparaat wordt gewassen met alcohol, wat resulteert in een roze of roodachtige kleur in de einde.
Zoals hierboven opgemerkt, is de celwand niet de buitenste laatste van deze bacteriën, maar wordt in plaats daarvan bedekt door een ander plasmamembraan, de celenvelop of buitenmembraan.
Deze laag is ongeveer 7,5 tot 10 nm dik, vergelijkbaar met of groter dan de dikte van de celwand.
Bij de meeste gramnegatieve bacteriën is de celomhulling gekoppeld aan een soort lipoproteïnemolecuul dat Braun's lipoproteïne wordt genoemd, dat op zijn beurt is gekoppeld aan het peptidoglycaan van de celwand.
De hulpmiddelen van Gram-negatieve bacteriën
Gram-negatieve bacteriën zijn over het algemeen minder vatbaar voor antibiotica die zich op de celwand richten omdat deze niet wordt blootgesteld aan de omgeving; het heeft nog steeds het buitenmembraan voor bescherming.
Bovendien bezet in gramnegatieve bacteriën een gelachtige matrix het gebied binnen de celwand en buiten het plasmamembraan, de periplasmatische ruimte genaamd.
De peptidoglycaancomponent van de celwand van gramnegatieve bacteriën is slechts ongeveer 4 nm dik.
Waar een grampositieve bacteriële celwand meer peptidoglycanen zou hebben om zijn wandsubstantie te geven, heeft een gramnegatieve bug andere hulpmiddelen in petto in zijn buitenmembraan.
Elk LPS-molecuul is samengesteld uit een vetzuurrijke Lipid A-subeenheid, een kleine kernpolysacharide en een O-zijketen gemaakt van suikerachtige moleculen. Deze O-side chain vormt de buitenzijde van de LPS.
De exacte samenstelling van de zijketen varieert tussen verschillende bacteriesoorten.
Delen van de O-zijketen die bekend staan als antigenen kunnen worden geïdentificeerd via laboratoriumtests om te identificeren: specifieke pathogene bacteriestammen (een "stam" is een subtype van een bacteriesoort, zoals een ras van hond).
Archaea celwanden
Archaea zijn diverser dan bacteriën en dat geldt ook voor hun celwanden. Deze wanden bevatten met name geen peptidoglycaan.
In plaats daarvan bevatten ze meestal een soortgelijk molecuul genaamd pseudopeptidoglycaan, of pseudomurein. In deze stof wordt een deel van het reguliere peptidoglycaan, NAM genaamd, vervangen door een andere subeenheid.
Sommige archaea kunnen in plaats daarvan een laag hebben van glycoproteïnen of polysachariden die de celwand vervangen in plaats van pseudopeptidoglycaan. Ten slotte missen, zoals bij sommige bacteriesoorten, een paar archaea helemaal geen celwanden.
Archaea die pseudomureïne bevatten, zijn ongevoelig voor antibiotica van de penicillineklasse omdat deze geneesmiddelen transpeptidaseremmers zijn die de peptidoglycaansynthese verstoren.
In deze archaea worden geen peptidoglycanen gesynthetiseerd en daarom kunnen penicillines niets doen.
Waarom is de celwand belangrijk?
Bacteriële cellen zonder celwanden kunnen naast de besproken celoppervlakstructuren nog andere structuren hebben, zoals: glycokalen (enkelvoud is glycocalyx) en S-lagen.
Een glycocalyx is een laag suikerachtige moleculen die in twee hoofdtypen voorkomt: capsules en slijmlagen. Een capsule is een goed georganiseerde laag polysachariden of eiwitten. Een slijmlaag is minder strak georganiseerd en minder stevig aan de celwand eronder gehecht dan een glycocalyx.
Hierdoor is een glycocalyx beter bestand tegen wegspoelen, terwijl een slijmlaag zich makkelijker kan verplaatsen. De slijmlaag kan zijn samengesteld uit polysachariden, glycoproteïnen of glycolipiden.
Deze anatomische variaties lenen zich voor grote klinische betekenis.
Glycocalyces zorgen ervoor dat cellen aan bepaalde oppervlakken blijven kleven, wat helpt bij de vorming van kolonies van organismen genaamd biofilms die meerdere lagen kunnen vormen en de individuen in de groep kunnen beschermen. Om deze reden leven de meeste bacteriën in het wild in biofilms die zijn gevormd uit gemengde bacteriële gemeenschappen. Biofilms belemmeren de werking van antibiotica en desinfectiemiddelen.
Al deze eigenschappen dragen bij aan de moeilijkheid om microben te elimineren of te verminderen en om infecties uit te roeien.
Resistentie tegen antibiotica
Bacteriestammen die van nature resistent zijn tegen een bepaald antibioticum dankzij een toevallige voordelige mutatie, worden in menselijke populaties "geselecteerd" omdat dit de insecten zijn die achterblijven wanneer de antibiotica-gevoelige worden gedood, en deze "superbacteriën" vermenigvuldigen zich en blijven veroorzaken ziekte.
Tegen het tweede decennium van de 21e eeuw is een verscheidenheid aan gramnegatieve bacteriën steeds meer geworden resistent tegen antibiotica, wat leidt tot meer ziekte en sterfte door infecties en het opdrijven van de gezondheidszorg kosten. Antibioticaresistentie is een archetypisch voorbeeld van natuurlijke doorsnede op tijdschalen die voor de mens waarneembaar zijn.
Voorbeelden zijn:
- e. coli, die urineweginfecties (UTI's) veroorzaakt.
- Acinetobacter baumanii, die vooral in de gezondheidszorg problemen veroorzaakt.
- Pseudomonas aeruginosa, die bloedinfecties en longontsteking veroorzaakt bij gehospitaliseerde patiënten en longontsteking bij patiënten met de erfelijke ziekte cystische fibrose.
- Klebsiella pneumoniae, die verantwoordelijk is voor veel infecties in zorginstellingen, waaronder longontsteking, bloedinfecties en urineweginfecties.
- Neisseria gonorrhoeae, die de seksueel overdraagbare aandoening gonorroe veroorzaakt, de tweede meest gemelde infectieziekte in de VS.
Medische onderzoekers werken aan het bijhouden van resistente insecten in wat neerkomt op een microbiologische wapenwedloop.