Werkt natuurlijke selectie op genotype of fenotype?

In Darwins boek "On the Origin of Species" uit 1859 vroeg hij of het een verrassing kan zijn dat "variaties die op de een of andere manier nuttig zijn voor elk wezen in de grote en complexe strijd van het leven, soms in de loop van duizenden generaties zou moeten voorkomen?" Zouden die variaties, zo betoogde hij, individuen niet met voordelige eigenschappen "de beste kans om te overleven en hun soort voort te brengen?" Zijn samenvatting: "Dit behoud van gunstige variaties en de afwijzing van schadelijke variaties, noem ik Natuurlijke selectie." Natuurlijke selectie is het resultaat van het selecteren van de omgeving op voordelige fysieke kenmerken -- het fenotype -- in een populatie van organismen. Wanneer deze kenmerken erfelijk zijn, heeft natuurlijke selectie ook langetermijneffecten op de genenpool van een populatie.

Veel soorten vertonen variaties in hun fysieke eigenschappen, en vaak komen deze eigenschappen langs een continuüm voor. Hoogte of haarkleur zijn voorbeelden. Een natuurlijk bereik van variabiliteit kan bestaan ​​in die eigenschappen tussen alle leden van een soort. Stel je bijvoorbeeld een vlindersoort voor met een tonglengteverdeling van bijvoorbeeld 12 millimeter tot ongeveer 30 millimeter. Als er een verandering optreedt in een overwicht van lange, buisvormige bloemen in hun omgeving, zullen vlinders met langere tongen gemakkelijker aan voedsel kunnen komen. Die vlinders kunnen gezonder zijn dan andere en succesvoller in het fokken, of ze hebben meer kans om lang genoeg te overleven om zich voort te planten.

Net als in het vlindervoorbeeld vindt natuurlijke selectie plaats wanneer de fysieke kenmerken van een organisme het meer of minder geschikt maken om in een omgeving te gedijen. De fysieke kenmerken worden het fenotype genoemd; daarom werkt natuurlijke selectie direct op het fenotype. Het fenotype van een organisme wordt bepaald door zowel omgevingsinvloeden als genotype. Dat wil zeggen, naarmate een organisme groeit en zich ontwikkelt, kunnen omgevingsfactoren de grootte en andere fysieke kenmerken beïnvloeden; maar wanneer het wordt verwekt, zijn veel van zijn kenmerken vooraf bepaald door het genotype. Daarom wordt de invloed van de omgeving op het fenotype van een populatie organismen vertaald naar een invloed op het genotype van die populatie.

Het verband tussen genotype en fenotype is niet per se eenvoudig en direct. Dat wil zeggen, er is geen één-op-één correlatie tussen gen en eigenschap; het is niet altijd zo eenvoudig als één gen dat één eigenschap controleert. Denkend aan het vlindervoorbeeld, gedijen de vlinders met lange tongen en produceren ze meer nakomelingen. Daarom komen na verloop van tijd het gen of de genen die coderen voor lange tongen vaker voor in die populatie vlinders. Dat betekent echter niet noodzakelijk dat de volgende generatie vlinders allemaal lange tongen zullen hebben. Dat komt door de complexe relatie tussen genotype en fenotype. Zelfs als één enkel gen verantwoordelijk zou zijn voor lange tongen, zou driekwart van de nakomelingen van langtongige ouders een korttonggen kunnen dragen. Veel fysieke kenmerken worden echter beïnvloed door meerdere genen, wat de situatie nog ingewikkelder maakt.

Een nog belangrijkere maatstaf voor genetische of genotypische verandering is de frequentie van alle genotypen in alle leden van een soort. Dat heet de genenpool, en het vertegenwoordigt de totale mogelijke variatie in een genetische eigenschap.

Terugkerend naar het voorbeeld van de vlinder, wanneer individuen met een lange tong meer geschikt zijn voor de omgeving, de volgende: generatie vlinders hoeft niet per se een groter percentage langtongige genen in hun gen te hebben zwembad. Als de lange buisvormige bloemen echter na verloop van tijd blijven overheersen in de omgeving, zal de aanhoudende selectiedruk op het fenotype de genenpool van de vlindersoort wijzigen. Het exacte mechanisme van genotypische verandering is nog steeds niet bekend - en het is zeker anders voor andere eigenschappen en afzonderlijke soorten.