Aerobā elpošana, termins, ko bieži aizstāj ar "šūnu elpošanu", ir apbrīnojami augsts veids, kā dzīvās būtnes var ekstrahēt enerģiju, kas skābekļa klātbūtnē uzkrāta oglekļa savienojumu ķīmiskajās saitēs, un izmantot šo iegūto enerģiju vielmaiņas procesā procesi. Eikariotu organismi (t.i., dzīvnieki, augi un sēnītes) visi izmanto aerobo elpošanu, galvenokārt pateicoties šūnu organoļu klātbūtnei, ko sauc par mitohondrijām. Daži prokariotu organismi (t.i., baktērijas) izmanto elementārākus aerobās elpošanas ceļus, bet kopumā, redzot "aerobo elpošanu", jums vajadzētu domāt "daudzšūnu eikariotu organisms. "
Bet tas vēl nav viss, kas jums būtu jāielec prātā. Turpmāk pastāstīts viss, kas jums jāzina par aerobās elpošanas galvenajiem ķīmiskajiem ceļiem, kāpēc tā ir tik būtisks reakciju kopums un kā tas viss sākās bioloģiskā un ģeoloģiskā gaitā vēsture.
Aerobās elpošanas ķīmiskais kopsavilkums
Visa šūnu barības vielu vielmaiņa sākas ar glikozes molekulām. Šo sešu oglekļa saturu cukuru var iegūt no pārtikas produktiem visās trīs makroelementu klasēs (ogļhidrāti, olbaltumvielas un tauki), lai gan pati glikoze ir vienkāršs ogļhidrāts. Skābekļa klātbūtnē glikoze tiek pārveidota un sadalīta apmēram 20 reakciju ķēdē, lai iegūtu oglekļa dioksīdu, ūdeni, siltumu, un 36 vai 38 adenozīna trifosfāta (ATP) molekulas, molekulas, kuras šūnas visbiežāk izmanto visās dzīvajās būtnēs kā tiešu degviela. Aerobās elpošanas rezultātā radušās ATP daudzuma izmaiņas atspoguļo faktu, ka augi šūnās dažreiz no vienas glikozes molekulas izspiež 38 ATP, savukārt dzīvnieku šūnas uz vienu glikozi rada 36 ATP molekula. Šī ATP rodas, apvienojot brīvās fosfāta molekulas (P) un adenozīna difosfātu (ADP) ar gandrīz visiem tas notiek ļoti pēdējās aerobās elpošanas stadijās elektronu transporta reakcijās ķēde.
Pilnīga ķīmiskā reakcija, kas apraksta aerobo elpošanu, ir:
C6H12O6 + 36 (vai 38) ADP + 36 (vai 38) P + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 420 kcal + 36 (vai 38) ATP.
Kaut arī pati reakcija šajā formā šķiet pietiekami vienkārša, tā maldina daudzo soļu skaitu, kas jāveic, lai nokļūtu no kreisajā pusē (reaģenti) uz labo pusi (produkti, ieskaitot 420 kilokalorijas atbrīvoto siltums). Pēc vienošanās visa reakciju kolekcija ir sadalīta trīs daļās, pamatojoties uz to, kur katra no tām notiek: glikolīze (citoplazma), Krebsa cikls (mitohondriju matrica) un elektronu transporta ķēde (iekšējā mitohondriālā membrāna). Pirms detalizēti izpētīt šos procesus, tomēr ir kārtīgi jāskatās, kā aerobā elpošana sākās uz Zemes.
Zemes izcelsme vai aerobā elpošana
Aerobās elpošanas funkcija ir degvielas piegāde šūnu un audu labošanai, augšanai un uzturēšanai. Tas ir nedaudz formāls veids, kā atzīmēt, ka aerobā elpošana uztur eikariotu organismus dzīvus. Jūs varētu pavadīt daudzas dienas bez ēdiena un vismaz dažas bez ūdens vairumā gadījumu, bet tikai dažas minūtes bez skābekļa.
Skābeklis (O) atrodas normālā gaisā tā diatomiskā formā, O2. Šis elements zināmā ziņā tika atklāts 1600. gados, kad zinātniekiem kļuva skaidrs, ka gaisā ir elements dzīvnieku izdzīvošanai ir ļoti svarīgi, un tos var slēgt slēgtā vidē liesma vai ilgākā laika posmā elpošana.
Skābeklis veido apmēram piekto daļu no gāzu maisījuma, kurā jūs elpojat. Bet ne vienmēr tas notika 4,5 miljardu gadu ilgajā planētas vēsturē un izmaiņas skābekļa daudzums Zemes atmosfērā laika gaitā ir paredzami dziļi ietekmējis bioloģisko evolūcija. Planētas pašreizējā mūža pirmajā pusē tā bija Nē skābeklis gaisā. Pirms 1,7 miljardiem gadu atmosfēra sastāvēja no 4 procentiem skābekļa, un parādījās vienšūnu organismi. Pirms 0,7 miljardiem gadu O2 veidoja no 10 līdz 20 procentiem gaisa, un bija parādījušies lielāki daudzšūnu organismi. Pirms 300 miljoniem gadu skābekļa saturs bija pieaudzis līdz 35 procentiem gaisa, un attiecīgi dinozauri un citi ļoti lieli dzīvnieki bija norma. Vēlāk gaisa daļa, kas pieder O2 samazinājās līdz 15 procentiem, līdz atkal pieauga tur, kur tas ir šodien.
Tikai pēc šī modeļa izsekošanas ir skaidrs, ka zinātniski ticami šķiet, ka skābekļa galvenā funkcija ir panākt, lai dzīvnieki izaugtu lieli.
Glikolīze: universāls sākumpunkts
10 glikolīzes reakcijām pašām nav nepieciešams skābeklis, lai turpinātu darbību, un glikolīze zināmā mērā notiek visās dzīvajās būtnēs - gan prokariotiskajās, gan eikariotiskajās. Bet glikolīze ir nepieciešams šūnu elpošanas specifisko aerobo reakciju priekšgājējs, un to parasti aprakstīja kopā ar tām.
Kad glikoze, sešu oglekļa molekula ar sešstūra formas gredzena struktūru, nonāk šūnas citoplazmā, tā nekavējoties fosforilējas, kas nozīmē, ka tai ir fosfāta grupa, kas pievienota vienam no tās oglekļa. Tas efektīvi notver glikozes molekulu šūnā, piešķirot tai tīru negatīvu lādiņu. Pēc tam molekula tiek pārkārtota fosforilētā fruktozē bez atomu zuduma vai pieauguma, pirms molekulai tiek pievienots vēl viens fosfāts. Tas destabilizē molekulu, kas pēc tam sadrumstalojas trīs oglekļa savienojumu pārī, no kuriem katram ir pievienots savs fosfāts. Viens no tiem tiek pārveidots par otru, un pēc tam virknē darbību abas trīs oglekļa molekulas atsakās no fosfātiem ADP (adenozīna difosfāta) molekulām, iegūstot 2 ATP. Sākotnējā sešu oglekļa glikozes molekula beidzas kā trīs molekulas no trīs oglekļa molekulas, ko sauc par piruvātu, un papildus tiek ģenerētas divas NADH molekulas (par kurām sīkāk runāts vēlāk).
Krebsa cikls
Piruvāts skābekļa klātbūtnē pārvietojas šūnu organoīdu matricā (domājiet par "vidu") sauc par mitohondrijām un tiek pārveidots par divu oglekļa savienojumu, ko sauc par acetilkoenzīmu A (acetilgrupa) CoA). Šajā procesā oglekļa dioksīda (CO2). Šajā procesā NAD molekula+ (tā sauktais augstas enerģijas elektronu nesējs) tiek pārveidots par NADH.
Krebsa ciklu, sauktu arī par citronskābes ciklu vai trikarboksilskābes ciklu, sauc par ciklu, nevis par reakciju jo viens no tā produktiem, četru oglekļa molekula oksaloacetāts, atkārtoti nonāk cikla sākumā, apvienojoties ar acetil CoA. Tā rezultātā rodas sešu oglekļa molekula, ko sauc par citrātu. Ar šo molekulu virkne enzīmu manipulē piecu oglekļa savienojumā, ko sauc par alfa-ketoglutarātu, kas pēc tam zaudē citu oglekli, iegūstot sukcinātu. Katru reizi, kad pazūd ogleklis, tas ir CO formā2un, tā kā šīs reakcijas ir enerģētiski labvēlīgas, katru oglekļa dioksīda zudumu papildina citas NAD pārveidošana+ uz NAD. Sukcināta veidošanās rada arī ATP molekulu.
Sukcināts tiek pārveidots par fumarātu, veidojot vienu FADH molekulu2 no FAD2+ (elektronu nesējs, kas līdzīgs NAD+ darbībā). Tas tiek pārveidots par malātu, iegūstot vēl vienu NADH, kas pēc tam tiek pārveidots par oksaloacetātu.
Ja saglabājat rezultātu, varat saskaitīt 3 NADH, 1 FADH2 un 1 ATP vienā Krebsa cikla pagriezienā. Bet paturiet prātā, ka katra glikozes molekula iekļauj ciklā divas acetil CoA molekulas, tāpēc šo sintezēto molekulu kopējais skaits ir 6 NADH, 2 FADH2 un 2 ATP. Tādējādi Krebsa cikls tieši nerada daudz enerģijas - tikai 2 ATP uz vienu glikozes molekulu, kas tiek piegādāta augšpusē, un arī skābeklis nav vajadzīgs. Bet NADH un FADH2 ir kritiski svarīgi oksidatīvā fosforilēšana soļi nākamajā reakciju sērijā, ko kopā sauc par elektronu transporta ķēdi.
Elektronu transporta ķēde
Dažādas NADH un FADH molekulas2 radīti iepriekšējos šūnu elpošanas soļos, ir gatavi izmantot elektronu transporta ķēdē, kas notiek iekšējās mitohondriju membrānas krokās, ko sauc par cristae. Īsāk sakot, augstas enerģijas elektroni, kas pievienoti NAD+ un FAD2+ tiek izmantoti, lai izveidotu protonu gradientu visā membrānā. Tas tikai nozīmē, ka ir lielāka protonu koncentrācija (H+ joni) vienā membrānas pusē nekā otrā pusē, radot impulsu šiem joniem plūst no apgabaliem ar augstāku protonu koncentrāciju uz apgabaliem ar zemāku protonu koncentrāciju. Tādā veidā protoni izturas nedaudz savādāk nekā, teiksim, ūdens, kas "vēlas" pārvietoties no apgabala ar augstāku virsmu uz zema līmeņa apgabalu koncentrācija - šeit, gravitācijas ietekmē, tā saucamā ķīmijozmotiskā gradienta vietā, kas novērota elektronu transportā ķēde.
Tāpat kā hidroelektrostacijas turbīna, kas izmanto plūstoša ūdens enerģiju, lai veiktu darbu citur (tādā gadījumā ražotu elektrību), daļa protona izveidotās enerģijas tiek fiksēts gradients visā membrānā, lai ADP molekulām piesaistītu brīvas fosfātu grupas (P), lai radītu ATP, procesu, ko sauc par fosforilēšanu (un šajā gadījumā oksidatīvo fosforilēšana). Patiesībā tas notiek atkārtoti elektronu transporta ķēdē, līdz viss NADH un FADH2 no glikolīzes un Krebsa cikla - tiek izmantoti apmēram 10 no pirmajiem un divi no otrajiem. Tā rezultātā uz vienu glikozes molekulu tiek izveidotas apmēram 34 ATP molekulas. Tā kā glikolīze un Krebsa cikls dod 2 ATP uz vienu glikozes molekulu, kopējais daudzums, ja izdalītā enerģija vismaz ideālos apstākļos ir 34 + 2 + 2 = 38 ATP.
Elektronu transporta ķēdē ir trīs dažādi punkti, kuros protoni var šķērsot iekšējo mitohondriju membrānu, lai iekļūtu telpā starp šo vēlāk un ārējā mitohondriju membrāna, kā arī četri atšķirīgi molekulārie kompleksi (numurēti I, II, III un IV), kas veido ķēde.
Elektronu transporta ķēdei nepieciešams skābeklis, jo O2 kalpo kā pēdējais elektronu pāru akceptors ķēdē. Ja skābekļa nav, ķēdes reakcijas ātri izbeidzas, jo "pakārtotā" elektronu plūsma beidzas; viņiem nav kur iet. Starp vielām, kas var paralizēt elektronu transporta ķēdi, ir cianīds (CN-). Tāpēc jūs, iespējams, esat redzējis cianīdu kā nāvīgu indi slepkavību šovos vai spiegu filmās; ievadot to pietiekamās devās, apstājas aerobā elpošana saņēmēja iekšienē un līdz ar to arī pati dzīve.
Fotosintēze un aerobā elpošana augos
Bieži tiek pieņemts, ka augi veic fotosintēzi, lai radītu skābekli no oglekļa dioksīda, kamēr dzīvnieki to izmanto elpošana, lai radītu oglekļa dioksīdu no skābekļa, tādējādi palīdzot saglabāt glītu ekosistēmas mēroga papildinošu līdzsvars. Lai gan tas attiecas uz virspusi, tas ir maldinošs, jo augi izmanto gan fotosintēzi, gan aerobo elpošanu.
Tā kā augi nevar ēst, tiem jātaisa, nevis jāuzņem barība. Tam ir paredzēta fotosintēze - virkne reakciju, kas notiek organoļu dzīvniekiem, kurus sauc par hloroplastiem. Darbina saules gaisma, CO2 augu šūnas iekšpusē hloroplastu iekšienē tiek savākta glikoze virknē darbību, kas līdzinās elektronu transporta ķēdei mitohondrijos. Pēc tam glikoze izdalās no hloroplasta; visvairāk, ja tā kļūst par auga strukturālo daļu, bet dažiem tiek veikta glikolīze un pēc iekļūšanas augu šūnu mitohondrijās notiek pārējā aerobā elpošana.