Saskaņā ar fizikas pamatlikumiem visām dzīvajām būtnēm ir vajadzīga enerģija no vides kaut kādā veidā, lai uzturētu dzīvību. Ir skaidrs, ka dažādi organismi ir izstrādājuši dažādus līdzekļus degvielas novākšanai no dažādiem avotiem, lai darbinātu šūnu mehānismu, kas virza ikdienas procesus, piemēram, augšanu, labošanu un reprodukciju.
Augi un dzīvnieki acīmredzami neiegūst pārtiku (vai tās ekvivalentu organismos, kuri faktiski neko nevar "ēst") līdzīgi līdzekļi, un to attiecīgie iekšējie attēli no degvielas avotiem iegūtās molekulas nesagremo vienādi. Dažiem organismiem izdzīvošanai nepieciešams skābeklis, citus tas nogalina, un citi var to panest, bet labi darbojas, ja tā nav.
Neskatoties uz stratēģiju klāstu, ko dzīvās būtnes izmanto, lai iegūtu enerģiju no ķīmiskajām saitēm savienojumos, kas bagāti ar oglekli, desmit vielmaiņas reakciju virkne tiek saukta glikolīze ir kopīgi praktiski visām šūnām gan prokariotu organismos (gandrīz visi ir baktērijas), gan eikariotu organismos (galvenokārt augos, dzīvniekos un sēnēs).
Glikolīze: reaģenti un produkti
Pārskats par galvenajiem glikolīzes ievadiem un rezultātiem ir labs sākumpunkts, lai saprastu, kā šūnas pārvēršas molekulas, kas savāktas no ārējās pasaules enerģijā, lai uzturētu neskaitāmus dzīves procesus, kuros jūsu ķermeņa šūnas pastāvīgi atrodas saderinājies.
Glikolīzes reaģenti bieži tiek uzskaitīti kā glikoze un skābeklis, bet ūdens, oglekļa dioksīds un ATP (adenozīns trifosfātu, molekulu, kas dzīvo šūnu procesos, parasti lieto kā glikolīzes produktus, sekojoši:
C6H12O6 + 6 O2 -> 6 CO2 + 6 H2O + 36 (vai 38) ATP
Saukt šo "glikolīzi", kā to dara daži teksti, ir nepareizi. Tā ir neto reakcija aerobā elpošana kopumā, kuras sākotnējais solis ir glikolīze. Kā jūs redzēsiet detalizēti, glikolīzes produkti paši par sevi ir piruvāts un neliels enerģijas daudzums ATP formā:
C6H12O6 -> 2 ° C3H4O3 + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +
NADH jeb NAD + protonētā stāvoklī (nikotinamīda adenīna dinukleotīds) ir tā dēvētais augstas enerģijas elektronu nesējs un daudzu šūnu reakciju starpprodukts, kas saistīts ar enerģijas izdalīšanos. Šeit atzīmējiet divas lietas: viena ir tā, ka glikolīze vien nav gandrīz tikpat efektīva ATP atbrīvošanā kā pilnīga aerobā elpošana, kas glikolīzē iegūtais piruvāts nonāk Krebsa ciklā ceļā uz tiem oglekļa atomiem, kas nolaižas elektronu transportā ķēde. Tā kā glikolīze notiek citoplazmā, nākamās aerobās elpošanas reakcijas notiek šūnu organellos, ko sauc par mitohondrijiem.
Glikolīze: sākotnējie soļi
Glikozi, kas satur sešu gredzenu struktūru, kas ietver piecus oglekļa atomus un vienu skābekļa atomu, specializētie transporta proteīni šūnā šķērso plazmas membrānu. Kad tas ir iekšā, tas tiek uzreiz fosforilēts, t.i., tam ir pievienota fosfāta grupa. Tas dara divas lietas: Tas piešķir molekulai negatīvu lādiņu, faktiski to notverot šūnā (lādētās molekulas to nevar viegli šķērso plazmas membrānu), un tas destabilizē molekulu, uzstādot to man vairāk realitātes, kas sadalīta mazākās komponentiem.
Jauno molekulu sauc par glikozes-6-fosfātu (G-6-P), jo fosfātu grupa ir piesaistīta glikozes oglekļa atomam (vienīgais, kas atrodas ārpus gredzena struktūras). Ferments, kas katalizē šo reakciju, ir heksokināze; "hex-" ir grieķu valodas prefikss "six" (tāpat kā "sešu oglekļa cukuru"), un kināzes ir fermenti, kas pārvelk fosfātu grupu no vienas molekulas un piesprauž to citur; šajā gadījumā fosfātu ņem no ATP, atstājot ADP (adenozīna difosfātu).
Nākamais solis ir glikozes-6-fosfāta pārveidošana par fruktozes-6-fosfātu (F-6-P). Tas ir vienkārši atomu pārkārtošana vai izomerizācija bez saskaitīšanas vai atņemšanas, tā ka viens no glikozes gredzena oglekļa atomiem tiek pārvietots ārpus gredzena, atstājot tajā piecu atomu gredzenu vieta. (Jūs varat atcerēties, ka fruktoze ir "augļu cukurs", izplatīts un dabiski sastopams uztura elements.) Ferments, kas katalizē šo reakciju, ir fosfoglikozes izomerāze.
Trešais solis ir vēl viena fosforilēšana, ko katalizē fosfofruktokināze (PFK) un iegūst fruktozes 1,6-bifosfātu (F-1,6-BP). Šeit otrā fosfāta grupa ir savienota ar oglekļa atomu, kas iepriekšējā posmā tika izvilkts no gredzena. (Ķīmijas nomenklatūras padoms: iemesls, kāpēc šo molekulu sauc par "bifosfātu", nevis "difosfātu", ir tas, ka abi fosfāti ir savienoti ar dažādiem oglekļa atomiem, nevis viens ir savienots ar otru pretī oglekļa-fosfāta saitei.) Šajā, kā arī iepriekšējā fosforilēšanas posmā piegādātais fosfāts nāk no ATP molekulas, tāpēc šīs agrīnās glikolīzes darbības prasa ieguldījumus divi ATP.
Ceturtais glikolīzes solis tagad ļoti nestabilo sešu oglekļa molekulu sadala divās dažādās trīs oglekļa molekulās: gliceraldehīda 3-fosfātā (GAP) un dihidroksiacetona fosfātā (DHAP). Aldolāze ir ferments, kas ir atbildīgs par šo šķelšanos. Pēc šo trīs oglekļa molekulu nosaukumiem jūs varat saskatīt, ka katrs no viņiem iegūst kādu no fosfātiem no pamatmolekulas.
Glikolīze: pēdējie soļi
Kad glikoze ir manipulēta un sadalīta aptuveni vienādos gabalos, pateicoties nelielam enerģijas ieguldījumam, atlikušās glikolīzes reakcijas ietver fosfātu atgūšanu tādā veidā, kas rada tīro enerģiju iegūt. Galvenais iemesls, kāpēc tas notiek, ir tāds, ka fosfātu grupas no šiem savienojumiem ir vairāk atdalītas enerģētiski labvēlīgi nekā vienkārši ņemt tos tieši no ATP molekulām un pielietot citiem mērķiem; domājiet par glikolīzes sākotnējiem posmiem, runājot par veco teicienu - "Jums arī ir jāiztērē nauda, lai nopelnītu naudu."
Tāpat kā G-6-P un F-6-P, arī GAP un DHAP ir izomēri: tiem ir vienāda molekulārā formula, bet dažādas fiziskās struktūras. Kā tas notiek, GAP atrodas uz tiešā ķīmiskā ceļa starp glikozi un piruvātu, bet DHAP nav. Tāpēc glikolīzes piektajā posmā ferments, ko sauc par triozes fosfāta izomerāzi (TIM), pārņem uzlādi un pārveido DHAP par GAP. Šis ferments tiek raksturots kā viens no visefektīvākajiem visā cilvēka enerģijas metabolismā, paātrinot tā katalizēto reakciju ar koeficientu aptuveni desmit miljardi (1010).
Sestajā posmā GAP fermenta ietekmē gliceraldehīda 3-fosfāta dehidrogenāzes ietekmē tiek pārveidots par 1,3-bisfosfoglicerātu (1,3-BPG). Dehidrogenāzes fermenti rīkojas tieši tā, kā norāda viņu nosaukumi - tie noņem ūdeņraža atomus (vai protonus, ja vēlaties). No GAP izdalītais ūdeņradis atrod ceļu uz NAD + molekulu, iegūstot NADH. Paturiet prātā, ka, sākot ar šo soli, grāmatvedības vajadzībām viss tiek reizināts ar diviem, jo sākotnējā glikozes molekula kļūst divi GAP molekulas. Tādējādi pēc šī posma divas NAD + molekulas ir reducētas līdz divām NADH molekulām.
Agrāko glikolīzes fosforilēšanas reakciju faktiskā maiņa sākas ar septīto soli. Šeit fermenta fosfoglicerāta kināze noņem fosfātu no 1,3-BPG, iegūstot 3-fosfoglicerātu (3-PG), fosfātam nosēžoties uz ADP, veidojot ATP. Tā kā tas atkal ietver divas 1,3-BOG molekulas katrai glikozes molekulai, kas nonāk glikolīzē augšpus posma tas nozīmē, ka kopumā tiek ražoti divi ATP, atceļot divus pirmajā posmā ieguldītos ATP un trīs.
Astotajā posmā 3-PG tiek pārveidots par 2-fosfoglicerātu (2-PG), pateicoties fosfoglicerāta mutāzei, kas ekstrahē atlikušo fosfātu grupu un pārvieto to par vienu oglekli. Mutāzes fermenti atšķiras no izomerāzēm ar to, ka tā vietā, lai būtiski pārkārtotu visas molekulas struktūru, tie tikai pārvieto vienu "atlikumu" (šajā gadījumā fosfātu grupu) uz jaunu vietu, atstājot kopējo struktūru neskarts.
Devītajā posmā šī struktūras saglabāšana tomēr tiek apstrīdēta, jo enolāzes enzīms 2-PG pārvērš fosfoenola piruvātā (PEP). Enols ir alkohola un alkohola kombinācija. Alkēni ir ogļūdeņraži, kas satur oglekļa-oglekļa dubulto saiti, savukārt spirti ir ogļūdeņraži ar pievienotu hidroksilgrupu (-OH). -OH enola gadījumā ir pievienots vienam no oglekļiem, kas iesaistīti PEP oglekļa-oglekļa divkāršajā saitē.
Visbeidzot, glikolīzes desmitajā un pēdējā posmā PEP pārvērš piruvātā ar piruvāta kināzes enzīmu. Ja no dažādu dalībnieku vārdiem šajā solī jums ir aizdomas, ka procesā tiek ģenerētas vēl divas ATP molekulas (viena faktiskajā reakcijā), jums ir taisnība. Fosfātu grupa tiek noņemta no PEP un pievienota ADP, kas slēpjas tuvumā, iegūstot ATP un piruvātu. Piruvāts ir ketons, kas nozīmē, ka tam ir ogleklis bez termināla (tas ir, tāds, kas neatrodas pie molekulas gals), kas iesaistīts divkāršā saitē ar skābekli un divās atsevišķās saitēs ar citu oglekli atomi. Piruvāta ķīmiskā formula ir C3H4O3, bet izsakot to kā (CH3) CO (COOH) piedāvā gaišāku glikolīzes galaprodukta priekšstatu.
Enerģijas apsvērumi un piruvāta liktenis
Kopējais atbrīvotās enerģijas daudzums (ir vilinoši, bet nepareizi teikt "ražots", jo enerģijas "ražošana" ir nepareizs nosaukums) ir ērti izteikts kā divi ATP uz vienu glikozes molekulu. Bet precīzāk sakot, tas ir arī 88 kilodžouli uz vienu molu (kJ / mol) glikozes, kas ir vienāds ar aptuveni 21 kilokaloriju uz vienu molu (kcal / mol). Vielas mols ir tās vielas masa, kas satur Avogadro molekulu skaitu jeb 6,02 × 1023 molekulas. Glikozes molekulmasa ir nedaudz virs 180 gramiem.
Tā kā, kā minēts iepriekš, aerobā elpošana var radīt krietni vairāk nekā 30 ATP molekulas uz glikozi ieguldīts, ir vilinoši uzskatīt, ka tikai glikolīzes enerģijas ražošana ir mazsvarīga nevērtīgs. Tas ir pilnīgi nepatiesi. Apsveriet, ka baktērijas, kas pastāv jau gandrīz trīsarpus miljardus gadu, var diezgan labi iztikt tikai glikolīzi, jo tās ir ārkārtīgi vienkāršas dzīvības formas, kurām ir maz prasību - eikariotu organismu darīt.
Patiesībā ir iespējams citādi aplūkot aerobo elpošanu, stāvot uz galvas visu shēmu: Kaut arī šāda veida enerģija ražošana noteikti ir bioķīmisks un evolucionārs brīnums, uz kuriem organismi, kas to izmanto, lielākoties paļaujas to. Tas nozīmē, ka tad, kad skābeklis nekur nav atrodams, organismi, kas tikai vai ļoti paļaujas uz aerobo vielmaiņa - tas ir, katrs organisms, kas lasa šo diskusiju, nevar ilgi izdzīvot, ja nav skābeklis.
Jebkurā gadījumā lielākā daļa pirolāta, kas rodas glikolīzē, pārvietojas mitohondriju matricā (analogi visu šūnu citoplazma) un nonāk Krebsa ciklā, ko dēvē arī par citronskābes ciklu vai trikarboksilskābi cikls. Šī reakciju sērija galvenokārt tiek izmantota, lai radītu daudz augstas enerģijas elektronu nesēju, gan NADH, gan saistītu savienojumu, ko sauc par FADH2, bet arī iegūst divas ATP uz vienu sākotnējo glikozes molekulu. Pēc tam šīs molekulas migrē uz mitohondriju membrānu un piedalās elektronu transporta ķēdes reakcijās, kas galu galā atbrīvo vēl 34 ATP.
Ja trūkst pietiekama skābekļa daudzuma (piemēram, kad jūs intensīvi nodarbojaties ar fiziskām aktivitātēm), daži no piruvāta tiek fermentēti, sava veida anaerobā vielmaiņa, kurā piruvāts tiek pārveidots par pienskābi, radot vairāk NAD + lietošanai vielmaiņas procesā procesi.